Элементы поведения рыб (самостоятельно)

Поведение рыб развивается в ходе онтогенеза, постепенно усложняясь и стоновясь все более разнообразным. Самой простой двигательной реакцией является к и н е з, т.е. увеличение двигательной активности в ответ на не- приятные или раздражающие воздействия. Кинезы наблюдаются уже на ранних стадиях эмбрионального развития. Движение эмбриона внутри яйцевой оболочки учащается в ответ на понижение содержания кислорода, что способствует улучшению газообмена, а также более быстрому разрыву оболочки и выклеву. Вызвать резкие движения эмбриона в икринке можно воздействием раздражающих веществ, например уксуса, спирта. Кинез способствует перемещению личинок из мест с плохими условиями обитания в лучшие условия, где подвижность личинок уменьшается. Кинез не имеет направленности, но приводит к перемещению в лучшие места. Характер кинеза носит так называемая паническая оборонительная реакция таких мелких стайных рыб, как верховки, атерины, песчанки. Их быстрое беспорядочное движение мешает нападающему хищнику сосредоточить погоню за отдельной жертвой.

Более сложной формой поведения является таксис, т.е. направленное перемещение. Таксис может быть отрицательным (избегание) и положительным (привлечение). Личинки лососей имеют отрицательный фототаксис— днем они прячутся в гравии, что спасает их от хищников. Положительный фототаксис личинок карповых рыб помогает им избегать заморов вблизи дна. Отношение к условиям среды и направление таксисов могут меняться с возрастом, в результате метаморфоза, в ходе сезона и по многим другим причинам. Пестрятки семги—типичные донные одиночные оседлые рыбы. Они тяготеют к дну, камням и другому субстрату, охраняют занятую территорию от особей своего вида, имеют некоторую светобоязнь, стремятся при преследовании плыть против течения, при испуге затаиваются, легко меняют окраску под цвет окружающего грунта. После смолтификации — серебрения и подготовки к скату в море — они собираются в стаи, теряют взаимную агрессивность, при преследовании быстро уплывают за пределы видимости, держатся у поверхности и в толще воды и при испуге скатываются вниз по течению. Подобные изменения в поведении наблюдались на японской рыбке аю (рис. 15). Половое и родительское поведение появляется у рыб по достижении половой зрелости и при инъекции некоторых гормонов, например пролактина.

В формировании различных компонентов поведенческих реакций имеют значение как генетические факторы, так и различные влияния внешней среды. Таким образом, нельзя противопоставлять врожденные и индивидуально приобретенные формы поведения. Имеет значение лишь относительная роль врожденного и приобретенного в формировании данного поведенческого акта. Врожденное и приобретенное в поведении переплетаются сложнейшим образом. Обучаться рыбы начинают еще до выклева.

Кора головного мозга, имеющая большое значение в выработке условных рефлексов у высших животных, у рыб отсутствует. Однако рыбы обладают способностью вырабатывать условные рефлексы. Эти работы были начаты в лаборатории И. П. Павлова его сотрудником Ю. П. Фроловым. Исследования проводились на треске. Решено было выработать условный рефлекс на звук. В воду аквариума, где находилась треска, был опущен в запаянной коробке телефон (условным раздражителем являлся звук). Включали телефон, через 2—3 с включали индукционный ток (безусловный раздражитель), на что рыба реагировала движениями тела. Через некоторое количество подкреплений током рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук телефона сначала слабыми, а затем и более сильными движениями, как бы предупреждая действие электрического тока. Ввиду того что рыба могла воспринимать звуки органом боковой линии, а не с помощью слуховых рецепторов, в дальнейшем телефон подвешивали над аквариумом. Результат был тот же. Этими опытами была доказана, во-первых, возможность образования Условных рефлексов у рыб, во-вторых, наличие слуха.

Условные рефлексы у рыб имеют некоторые особенности, связанные с отсутствием коры голового мозга, и вырабатываются они у рыб с трудом. Они отличаются нестойкостью, трудностью выработки дифференцировсхк. У рыб отсутствует высокоразвитая дифференцировочная способность к многочисленным агентам внешней среды. Они различают ограниченное количество раздражателей, которые характеризуют основные, но простые свойства среды обитания.

У миног, ганоидных и поперечноротых рыб условные рефлексы отличаются нестойкостью в течение одного опыта, они быстро ослабевают и угасают на другой день. У костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее, регулярно проявляются как в течение опыта, так и на следующие дни.

В. Л. Бланки и А. М. Винницкий (1965) вырабатывали у рыб дифферен- цировку на величину освещенного круга, на различные фигуры (квадрат и треугольник, квадрат и прямоугольник), различные буквы (К и Б).

Большое практическое значение может иметь выработка оборонительных условных рефлексов на хищника у молоди, выпускаемой рыбоводными заводами в естественные водоемы. Молодь, выращенная на заводе, легко становится добычей хищников, так как не имеет ни индивидуального, ни зрелищного опыта общения с врагами.

В условиях рыбоводных предприятий рыбы быстро привыкают к определенному времени кормления, виду корма, способу раздачи корма. Они демонстрируют довольно точное чувство времени и временную память. Это тоже не что иное, как выработка условных рефлексов.

В демонстрационном аквариуме «Абурацубо» (Япония) посетителей развлекают показом несложной дрессировки рыб: «Вперед за знаменем»; «Спасайся кто может!»; «Плавание сквозь обруч»; «Рыбья консерватория»; «Рыбья арифметика» и др. Нередко наблюдается самодрессировка рыб. Если у прута или бассейна поместить кормушку, роняющую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье за бусинку и другие устройства, рыбы осваивают это устройство в течение нескольких суток. Личинок рыб можно успешно обучать охоте за кормовыми беспозвоночными. Если первые попытки бывают положительны на 10%, то через несколько суток уже на 70— 80%. Курьезную самодрессировку можно наблюдать на Конаковском рыбоводном заводе. Там крупные карпы-производители просят корм у обслуживающего персонала и случайных посетителей, выставив из воды разинутые усатые рты.

Используяусловные рефлексы, исследуют различные стороны биологии рыб: спектральнуючувствительность глаза, способность различать силуэты, силу и частотные характеристики звука, пороли вкусовой чувствительности, роль  различных отделов нервной системы, действие наркотиков и токсикантов.

 В естественной среде поведение рыб зависит от их образа жизни. Стай- рыбы обладают способностью к согласованным маневрам. Появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответствующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не могли видеть раздражитель. В данном случае они демонстрируют подражание. Одной из разновидностей подражания является движение за лидером — особью, в поведении которой не видно элементов колебаний. Часто в качестве лидеров выступают особи, имеющие индивидуальный опыт в данной ситуации. Например карпы легче обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена форель. Дикие карпы в аквариуме быстрее начинают брать корм, если они посажены к «ученым». Иногда лидером может служить ненормальная особь, например рыба с разрушенным передним мозгом и отличающаяся особо «п р я м о л ин е йн ы м поведением».

Стайные пелагические рыбы, как правило, эквипотенциальны, т.е. равнозначны. Донные рыбы чаще бывают оседлыми, охраняют территорию, обеспечивающую им пропитание, убежище, нерестилище. При групповом обитании рыб может возникать «социальная иерархическая организация» с доминирующими и подчиненными рыбами. Например, в аквариуме с самцами мозамбикских тилялий главным является самый темный по окраске, следующий в иерархии - светлее, а подчиненные самцы по окраске не отличаются от самок и в нересте не участвуют. У некоторых видов морских окуней подчиненные самцы могут превращаться в самок, доминирующие самки могут маскулинизироваться— превращаться в самцов под действием собственной гормональной системы.

Половое поведение рыб может достигать значительной сложности, включая элементы «демонстрации красоты», «ухаживания», «соперничества». Ряд рыб строят «гнезда» — роют грунт, очищают камни и травинки, сооружают пенистые шапки, даже склеивают своей слюной настоящие сооружения из водорослей. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с невысокой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках — поднимают упавших, носят их во рту. Молодь некоторых видов пасется вблизи родителей, прячется у них в ротовой и жаберной полостях. Мальки некоторых рыб живут под парусом или между Щупальцами жгучих медуз.

Пластичность поведения рыб велика. Они могут существовать в услови­ях, имеющих мало общего с их естественным обитанием.

Вопрос 4. Классификация органов чувств и методика их изучения. Строение глаза. Рецепторные элементы сетчатки. Фотохимические процессы. Киноскопический эффект. Острота зрения. Цветовое зрение.