Хеморецепция (самостоятельно)

Восприятие животными химических веществ с помощью рецепторов— одна из форм реакции организмов на воздействие внешней среды. У водных животных специализированные рецепторы контактируют с веществами, находящимися в растворенном состоянии, поэтому характерное для наземных животных четкое разделение на рецепторы обоняния, воспринимающие летучие вещества, и рецепторы вкуса, воспринимающие вещества- находящиеся в твердом и жидком состоянии, у водных животных не проявляется. Однако морфологически и функционально органы обоняния у рыб достаточно хорошо обособлены. Что касается прочих органов хеморецепции, то до сих пор нет единого мнения об их специализации. Ряд исследователей, основываясь на отсутствии специфичности в функционировании, локализации и связи с нервными центрами, объединяют вкус и общее химическое чувство понятием «химический анализатора, или «необонятельная хеморецепция».

Рецепторы обоняния у рыб, как и у прочих позвоночных парные и расположены в передней части головы. Лишь у круглоротых они непарные. Обонятельные рецепторы находятся в слепом углублении — ноздре, дно которой выстлано обонятельным эпителием, располагающимся на поверхности складок. СкладкИ расходясь радиально от центра, образуют обонятельную розетку.

у разных рыб обонятельные клетки расположены на складках поразному: сплошным слоем, разреженно, на гребнях или в углублении. Ток воды, несущий молекулы пахучих веществ, попадает к рецептору через переднее отверстие, часто отделенное от выходного заднего лишь складкой кожи. Однако у некоторых рыб входное и выходное отверстия заметно разделены и далеко отстоят друг от друга. Передние (входные) отверстия у ряда рыб (угорь, налим) находятся близко к концу рыла и снабжены кожными трубочками. Считается, что этот признак свидетельствует о значительной роли обоняния в поисках пищевых объектов. Движение воды в обонятельной ямке может создаваться либо движением ресничек на поверхности выстилки, либо сокращением и расслаблением стенок специальных полостей ампул, либо в результате движения самой рыбы.

Pецепторные обонятельные клетки, имеющие биполярную форму, относятся к категории первичных рецепторов, т.е. сами генерируют импульсы, содержащие информацию о раздражители, и передают их по отросткам к нервным центрам. Периферический отросток обонятельных клеток направляется к поверхности рецепторного слоя и заканчивается расширением — булавой на апикальном конце которой имеется пучок волосков, микроворсинок. Волоски пронизывают слой слизи на поверхности эпителия и способны к движениям. Обонятельные клетки окружены опорными клетками, которые содержат овальное ядро и многочисленные гранулы разного размера. Здесь же расположены базальные клетки, не содержащие секреторных гранул. Центральные отростки рецепторных клеток, не имеющие миелиновой оболочки, пройдя базальную мембрану эпителия, образуют пучки до нескольких сотен волокон, окруженные мезаксоном шванновской клетки, причем тело одной клетки может охватывать много пучков. Пучки сливаются в стволики, образующие обонятельный нерв, соединяющийся с обонятельной луковицей.

Строение обонятельной выстилки у всех позвоночных сходно (рис. 2S), что свидетельствует о сходстве механизма обонятельной рецепции.

Рис. 25 Строение обонятельной выстилки:

10ммv,

1 — ресничная клетка; 2 — грушевидная секреторная клетка; 3 — обонятельные луковицы; 4 — опорные клетки; 5 — базальные клетки; 6 — бокаловидная секреторная клетка

Обоняние как способ получения информации об окружающем мире имеет для рыб весьма существенное значение. По степени развития обоняния рыб, как и других животных, обычно делят на макросматиков и микросматиков. Однако это деление в настоящее время в большей степени связывается с различной широтой спектра воспринимаемых запахов. У макросматиков органы обоняния способны воспринимать большое количество различных запахов, т.е. обоняние используется ими в более разнообразных ситуациях. Микросматики воспринимают обычно небольшое количество запахов — в основном оевбей своего вида и половых партнеров.

Типичным представителем макросматиков является обыкновенный угорь, микросматиков — щука, трехиглая колюшка.

Чувствительность рыб к запахам очень велика. Для восприятия запаха иногда, видимо, достаточно попадания на обонятельный рецептор нескольких молекул вещества.

Обоняние может играть руководящую роль в поисках пищи, особенно у ночных и сумеречных хищников, таких, как угорь. С помощью обоняния рыбы могут воспринимать партнеров по стае, находить особей другого пола в период размножения. Например, гольян может различать среди особей своего вида партнера. Рыбы одного вида способны воспринимать хи-| мические соединения, выделяемые кожей других рыб при ранении. Эти «вещества тревоги» также воспринимаются органами обоняния и играют роль сигнала опасности для других особей в стае.

Изучение миграций проходных лососей показало, что на этапе входа в нерестовые реки они отыскивают именно ту реку, где вывелись из икры, ориентируясь по запаху воды, запечатленному в памяти на этапе ската молоди (рис. 26). Источниками запаха, видимо, являются виды рыб, постоянно обитающие в реке.