Вестибулярный аппарат

· Периферический отдел.

В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два типа рецепторных клеток, очевидно существенно не различающихся своими физиологическим свойствам. Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски(реснички), поэтому называются волосковыми. С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60 - 80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной).

Рецепторы вестибулярного аппарата - вторичные сенсорные клетки. По сути они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентным волокнами нейронами вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяются чувствительность последних.

Информация передаётся от рецепторной клетки в окончание клетки в окончание афферентного нерва за счёт рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек - адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная(по характеру воздействия на активность) ориентации рецепторной клетки.

· Проводящие пути и центральное представительство вестибулярного анализатора.

В случае вестибулярного аппарата не имеет смысла рассматривать представительство в корковых структурах отдельно от проводящих путей, так как вестибулярный анализатор имеет сложно интегрированную систему афферентных путей в ЦНС:

Проводящий путь статокинетического аппарата осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства. Первый нейрон находится в преддверном ганглии, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: верхними, нижними, боковыми и задними ампулярными, утрикулярными и саккулярными. Они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.

Аксоны, отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с улитковым нервом, покидающим пирамиду височной кости через внутреннее слуховое отверстие, в мозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спирального ядер. Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера) ядра. Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов не несут достоверной информации о положении тела в пространстве, из - за подвижности шейных суставов и обеспечиваемого этим угла поворота головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от шейных рецепторов мышц и суставов. Так же в эти ядра поступает соматосенсорная информация от других суставов: рук, ног и т.д.

Между четырьмя вестибулярными ядрами существуют связи, а так же двухсторонние связи с ядрами ретикулярной формации. От преддверного латерального ядра начинается преддверно - спинномозговой путь, проходящий в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, объединяющий в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны отправляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра - к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва.

Таким образом, аксоны II нейрона 4 вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через вестибуломозжечковый путь, со спинным мозгом через вестибулоспинальный путь, с ретикулярной формацией(среднего, заднего и продолговатого мозга) через вестибулоретикулярный путь, с ядрами покрышки среднего мозга – через вестибулопокрышечный путь, с медиальным продольным пучком через одноимённый тракт, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и ядрами таламуса.

Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва описывают внутренние дуговые волокна в продолговатом мозге и, присоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменных долях.

Множество связей дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются главным образом отолитовым аппаратом, а полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При её вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, из - за этого изображение на сетчатке не меняется. Горизонтальные компенсонаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные - передним вертикальным каналом, вращение - задним вертикальным каналом.

Ещё одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах, - мозжечок, в который направляются некоторые вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, оговоренных выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках узелка и клочка, относящихся к филогенетически древнему мозжечку, и частично язычка и около клочка старого мозжечка.