Сравнительный обзор строения скелета

Опорные образования, придающие телу беспозвоночных определенную форму, чрезвычайно разнообразны и могут иметь как мезо-, так и экто- и энтодермальное происхождение.

У некоторых кишечнополостных опорный характер носит плотная мезоглия, а скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У других типов беспозвоночных формируется главным образом наружный скелет.

Хитиновый панцирь членистоногих является не только защитным образованием, но и местом прикрепления мускулатуры.

Сложные скелетные хрящевые образования (напоминающие таковые у позвоночных животных) наблюдаются у головоногих моллюсков. Они защищают нервные центры н органы чувств.

Как и у беспозвоночных, функция скелета хордовых заключается, в защите органов от механических воздействий и, в том, чтобы служить опорой для органов передвижения. Скелет составляют три основные части: осевой скелет, скелет конечностей, скелет головы.

Осевой скелет. В процессе эволюции осевой скелет позвоночных претерпел изменения. Первоначальным осевым скелетом явилась хорда, которая, по мере усложнения строения животных, вытиснилась развивающимися позвонками.

Низшим этапом развития осевого скелета является сохранение хорды в течение всей жизни животного. Так, у бесчерепных скелет представлен хордой и многочисленными стержнями из плотной студенистой ткани, образующей скелет непарных плавников и опору жаберного аппарата.

У большинства позвоночных хорда сохраняется лишь в ранних стадиях развития. В более поздних ее заменяет позвоночный столб, состоящий из позвонков. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

У круглоротых хорда сохраняется на протяжении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие парные хрящевые образования. Они называются верхними дугами.

У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются и нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя канал, в котором находится спинной мозг. На нижних дугах возникают отростки, к которым прикрепляются ребра.

Остатки хорды сохраняются у рыб между телами позвонков.

  У рыб различают два отдела позвоночного столба: туловищный и хвостовой. Функция первого — поддержание внутренних органов, второго — участие в передвижение тела.

У земноводных различают 4 отдела: шейный (1), грудной (5) позвонков, снабженных ребрами (не доходят до грудины, заканчиваются свободно); крестцовый (1), хвостовой.

У рептилий различают 5 отделов: шейный (до 8); первый шейный позвонок - атлант приобретает форму кольца, а второй имеет зубовидный отросток, на котором свободно вращается первый. Этим обеспечивается подвижность головы. Грудной число позвонков не постоянно. К ним прикреплены хорошо развитые ребра, большинство которых соединено с грудиной. Т.о. у рептилий появляется грудная клетка, обеспечивающая лучшую вентиляцию легких. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В крестцовом отделе имеется 2 позвонка. В хвостовом отделе число варьирует.

У птиц позвоночный столб сходен пресмыкающимися, но в сильно выражены черты специализации. Хорошо развит шейный отдел (25) позвонков, чем обеспечивается большая его подвижность. У млекопитающих 5 отделов: шейный (7 позв.), грудной (9-24позв.), поясничный (3-9позв.), крестцовый (крестец), хвостовой.

В соответствии с филогенезом позвоночных у человека в период эмбрионального развития во всех отделах позвоночного столба происходит закладка ребер. В последующем они сохраняются и развиваются только в грудном отделе, а в других происходит их редукция. Иногда у человека проявляются атавистические признаки: развитие ребер у нижнего шейного позвонка, наличие добавочных ребер, отходящих от первого поясничного позвонка. У 1,5—3-месячного эмбриона человека имеется развитый хвостовой отдел, состоящий из- 8 зачаточных позвонков, которые затем редуцируются, а оставшиеся 4—5 недоразвитых позвонков образуют копчик.

 Процесс развития позвонков у большинства рыб и других вышестоящих форм происхо-дит таким образом, что вначале из мезодермы образуется тело позвонка, а затем к нему прирастают дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя каналы для спинного мозга, а нижние дуги образуют разрастания в виде боковых выростов (отростки прикрепления ребер).

В процессе эмбрионального развития человека происходит принципиально такой же процесс формирования позвонка из нескольких элементов. Иногда срастание может не произойти. Такой дефект, чаще встречающийся в пояснично-крестцовой области, называ-ется spina bifida. Это не столь редкая аномалия, в зависимости от протяженности и глубины расщепления она может иметь различное значение, при малой выраженности считается вари-антом нормы, а при значительной — патологией.

Скелет конечностей.

Существуют два типа свободной конечности: плавник рыбы и пятипалая конечность наземных позвоночных. В разных классах позвоночных и в пределах каждого класса конечности животных отличаются особенностями строения, что связано с выполнением ими различных функций.

Среди позвоночных конечности впервые возникли у рыб в виде парных плавников — грудных и брюшных. В состав плавников входит большое количество радиально расположенных тонких костных лучей. Имеющиеся палеонтологические данные свидетельствуют о том, что у одной из групп ископаемых кистеперых рыб парные плавники отличались укрупнением лучей за счет их слияния, хорошо развитой мускулатурой и высокой подвижностью.

Плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей наземных позвоночных. При этом происходило дальнейшее уменьшение числа лучей и укрепление костных элементов за счет их слияния. Важной чертой преобразования плавников при образовании конечностей наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным сочленением в виде суставов. Таким образом, конечность превратилась в сложный рычаг, в котором составляющие его части (плечо, предплечье, кисть) подвижны по отношению друг к другу. Имеется два пояса конечностей: плечевой и тазовый.

В процессе эволюции наземных позвоночных происходили дальнейшие изменения: При этом происходило дальнейшее:

n Уменьшение числа лучей и укрепление костных элементов за счет их слияния.

n Замена прочного соединения скелетных элементов в виде суставов, т.о. конечность превратилась в сложный рычаг, в котором его составляющие его части (плечо, предплечье, кисть) подвижны по отношению друг другу. Имеется два пояса конечностей: плечевой и тазовый.

n Удлинение плечевого отдела и предплечья

n Укорочение среднего отдела (запястье) и уменьшение количества в этом отделе (у амфибий -3 ряда, у млекопитающих-2 ряда) и удлинение дистальных отделов- фаланг пальцев.

Скелет головы. Череп расположен на переднем конце лицевого скелета. Он состоит из двух частей, отличающихся по происхождению и выполняемым функциям: черепной коробки, которая служит вместилищем для головного мозга и висцерального скелета, дающего -опору органам передней части пищеварительного канала.

 В процессе эволюции наиболее значительные преобразования происходят в висцеральном скелете:

n У зародышей всех позвоночных, а у низших в течение всей жизни висцеральный скелет состоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки.

n У рыб они дифференцируются на челюстную дугу, которая предназначена для захвата пищи; подъязычную- для прикрепления к черепной коробке и жаберную дугу- для прикрепления жаберных лепестков.

n У наземных позвоночных висцеральный скелет сильно редуцируется:

n верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки

n из подъязычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха.

n Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовидный хрящ

n Из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гортани.

Лекция 3. Сравнительный обзор дыхательной системы. У некоторых типов беспозвоночных (кишечнополостные, плоские, круглые черви) отсутствуют специальные органы дыхания. Газообмен между тканями таких организмов и окружающей средой может происходить через всю поверхность тела. У представителей других типов тоже может отсутствовать морфологически обособленная дыхательная система, если размеры их небольшие (менее 1 мм) или обмен веществ происходит вяло. У большинства же видов для усиления процесса газообмена развиваются разнообразные органы. В основе строения всех этих органов лежит принцип увеличения поверхности соприкосновения с окружающей средой и повышения проницаемости стенок. Существует два основных типа органов - водного дыхания (жабры) и воздушного дыхания (трахейная система и легкие).

Дыхательная система всех хордовых и топографически, и по происхождению связана с кишками. У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки (глотка). У представителей наземных хордовых жаберные щели закладываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания у них выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной стенки. Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалась в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путем образования жаберных лепестков.

Эволюция легких шла в на­правлении обособления более или менее сложных дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвлений внутри легочных бронхов, закан­чивающихся пузырьками с ячеистыми стенками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника. Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100—150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды — жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффундирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпителиальных выростов — жаберных лепестков. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Тычинки, расположенные на вогнутой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры. Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами, органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой. Стенки плавательного пузыря бо­гаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Несмотря на это, плавательный пузырь у большинства рыб не гомологичен легким, так как они развиваются из брюшной части жаберного мешка, плавательный пузырь- из спинной его части. Только у кистеперых рыб плавательный пузырь образуется как вы­пячивание вентральной части кишки и служит гомологом легких наземных животных. У двоякодышащих рыб легкие есть, а плавательный пузырь отсут­ствует.

Земноводные обладают способностью жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глотки кзади от последнего жаберного мешка. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров. У личинок амфибий, как и у некоторых рыб, органы дыхания представлены древовидно ветвящимися наружными жабрами. Очевидно, они развились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в результате их переме­щения наружу.

Кожа рептилий выключается из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.

Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов.

Дыхательная система птиц имеет свои особенности. Легкие птиц выглядят как плотные губчатые тела. Бронхи при входе в легкие, сильно разветвляются до самых тонких, глухо замкнутых бронхиол. Бронхиолы опутываются сетью капилляров – именно здесь и происходит газовый обмен. Некоторые крупные бронхи, не разветвляясь, выходят за пределы легких и образуют тонкостенные воздушные мешки, чей объем превышает объем легких во много раз. Воздушные мешки находятся между внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами, под кожу и в полости костей. Само дыхание у птицы в состоянии покоя осуществляется при помощи изменения объема грудной клетки: грудина приближается или удаляется от позвоночника. Во время полета этот тип дыхания становится невозможным из-за работы грудных мышц, и дыхание становится двойным. На подъеме крыльев дыхательные мешки растягиваются, а воздух через ноздри с силой затягивается не только в легкие, но и дыхательные мешки. При опускании крыльев происходит выдох первой партии воздуха, которая вошла сразу в легкие.

Также воздушные мешки сжимаются, и воздух из них поступает в легкие, где вновь происходит газообмен. Такой тип дыхания получил название двойного дыхания. Этот процесс позволяет птице не задохнуться во время полета, а также предохраняет тело птицы от перегревания.

У млекопитающих Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки — бронхиолы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает. Грудная полость отделяется от брюшной диафрагмой, которая играет важнейшую роль в акте дыхания.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обособлении воздухоносных путей.

 

Лекция 4. Сравнительный обзор кровеносной системы

У многоклеточных организмов клетки теряют непосредственный контакт с окружающей средой, в связи, с чем возникает необходимость в появлении системы транспорта жидкостей для доставки к клеткам необходимых веществ и удаления продуктов жизнедеятельности. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных, плоских и круглых червей) транспорт веществ происходит путем диффузии токов тканевой жидкости. У более высокоорганизованных беспозвоночных, а также у хордовых, появляются обеспечивающие циркуляцию веществ сосуды. Возникает кровеносная, затем лимфатическая система. И та, и другая развиваются из мезодермы.

Эволюционно сложилось два типа кровеносной системы: замкнутая и незамкнутая. В замкнутой кровь циркулирует только по сосудам, а в незамкнутой часть пути она проходит по щелевидным пространствам - лакунам и синусам.

Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая. Сердца еще нет. Имеются два главных продольных сосуда - брюшной и спинной, связанные между собой несколькими кольцевыми сосудами, идущими вокруг кишечника. От главных сосудов отходят более мелкие сосуды к органам, Движение крови идет по спинному сосуду вперед, а по брюшному назад.

У членистоногих кровеносная система достигает более высокой организации. У них имеется центральный пульсирующий аппарат - сердце, оно расположено на спинной стороне тела, При его сокращении кровь поступает в артерии, откуда изливается в щелевидные пространства между органами (синусы и лакуны), а затем вновь всасывается через парные отверстия в сердце то кровеносная система у членистоногих незамкнутая.

У насекомых кровь не выполняет функцию транспорта газов, обычно она бесцветна и называется гемолимфой.

У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные сосуды. Сердце имеет несколько предсердий, куда впадают вены, и один крупный желудочек, от которого отходят артерии.

У наиболее примитивных хордовых животных - у ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. У ланцетника нет сердца, его функцию выполняет брюшная аорта. По ней течет венозная кровь, которая поступает в жаберные сосуды, обогащается кислородом, а затем идет в спинную аорту, несущую кровь ко всем органам. Венозная кровь из передней части тела собирается в передние, а из задней - в задние кардинальные вены. Эти вены сливаются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюшную аорту.

В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, расположенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного.

Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот крови во многом сходен с кровеносной системой ланцетника.

У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного дыхания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме венозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую.

Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система земноводных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и венозной крови.   

У амфибий 2 круга кровообращения. В сердце 2 предсердия и 1 желудочек

К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус. В желудочек из правого предсердия поступает венозная кровь, из левого артериальная. Через артериальный конус кровь распределяется по 3 парам сосудов: венозная по кожно-легочным артериям идёт к коже и легким; смешанная кровь по дугам аорты ко всем органам и артериальная кровь по сонным артериям- к головному мозгу.

У рептилий 2 круга кровообращения, сердце 3-х камерное, в желудочке- неполная перегородка. Атрофируется артериальный конус. От правой части желудочка отходит легочная артерия (несет венозную кровь к легким). От левой части- правая дуга аорты (несёт артериальную кровь). От неё отходят артерии к головному мозгу и передним конечностям. От середины желудочка отходит левая дуга аорты (несет смешанную кровь). Позади сердца дуги аорты сливаются и несут к органам смешанную кровь.

Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дут аорты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у. птиц - правая, а у млекопитающих - левая.

У млекопитающих сердце 4-х камерное. В правой половине кровь венозная, в левой- артериальная. Малый круг начинается от правого желудочка легочным стволом и заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой круг начинается от левого желудочка левой дугой аорты и заканчивается в правом предсердии полыми венами.