Брачная этническая ассортативность

В тех случаях, когда скрещивание неслучайно, то есть особи с определенными генотипами (сходными или раз­личными) спариваются между собой чаще, чем этого сле­дует ожидать на основе случайности, говорят об ассорта­тивном скрещивании. Таким образом панмиксия в попу­ляциях человека предполагает равную возможность вступ­ления в брак каждого индивида со всеми членами попу­ляции противоположного пола. Отклонение от панмик­сии, вызванное неслучайным предпочтением в выборесупругов, обозначается как брачная ассортативность.

Расчет коэффициента этнической брачной ассортативности.

Количественной оценкой изолированности популяций по национальному признаку является коэффициент эт­нической брачной ассортативности - Н.

Коэффициент Н - это отношение наблюдаемой доли однонациональных браков к ожидаемой доле таких бра­ков в предположении о панмиксии.

Н = Vo/Ve, где Vo - наблюдаемая доля однонациональных браков и

Ve - ожидаемая доля однонациональных браков.

Ve = ХУ, Х - доля мужчин определенной национальности в выборке из популяции;

У-доля женщин то же национальности в выборке из популяции.

Если н=о - популяция панмиксна, при Н<l в попу­ляции наблюдается отрицательная брачная ассортативность, при н> 1 в популяции положительная брачная ас­сортативность.

Ассортативное скрещивание само по себе не изменя­ет частот генов, но изменяет частоты генотипов.

Инбридинг- близкородственное скрещивание организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов. Поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства. Инбридинг используется для получения гомозиготных по многим аллелям организмов (чистых линий), для сохранения в популяциях (породах, сортах) аллелей, определяющих наличие тех или иных признаков.

Эффект родоначальника - широкое распространение в популяции редкого гена, происходящее в том случае, когда популяция берет начало от исходно небольшой группы людей.

 

 

Раздел:Биология развития

Лекция 1. Онтогенез.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки.

Типы онтогенеза

Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой. При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует. При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое — в неличиночной и внутриутробной.

Непрямой (личиночный ) тип развития проходят многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, земноводные). У них в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов.

В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть: с неполным превращением с полным превращением.

При развитии с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи (например, кузнечики). При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику (например, бабочки).

Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

Периоды онтогенеза

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный (послезародышевое развитие). Для плацентарных животных различают пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период (сперматогенез и оогенез).

Эмбриональный период

Стадия дробления. Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч.бластеросток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У ланцетника, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК. В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным. В результате дробления (когда число делящихся бластомеров достигает значительного числа) образуется бластула.

Гаструляция

На следующем этапе эмбрионального периода происходит процесс формирования гаструлы - гаструляция. У многих животных образование гаструлы происходит путем инвагинации, т.е. выпячивания бластодермы на одном из полюсов бластулы (при интенсивном размножении клеток в этой зоне).

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч.гастер — желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

  Деляминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами.

Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора клетки -- телобласты - начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза.

Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все
остальные. У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка энтодермального происхождения. По бокам от хорды - мезодерма сомитов, которая дифференцирована следующим образом: наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее образуется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами расположены его ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система. Целомические мешки образуются симметрично по бокам. Внутри целомических мешков находит вторичная полость тела - целом, - заполненная жидкостью. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Таким образом, из эктодермы формируются: эпидермис кожи и его производные(волосы, ногти, перья, сальные и потовые и молочные железы), головной и спиной мозг, ганглии и нервы, компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Из энтодермы образуются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы образуется: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард.

Эмбриональное развитие позвоночных с разным типом онтогенеза протекает в

различных условиях. Для осуществления связи зародыша со средой появляются специальные временные (провизорные) органы. К провизорным органам относят желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, плаценту и серозную оболочку. Назначение провизорных органов - обеспечение жизненных функций зародыша. Желточный мешок осуществляет функции питания, дыхания, выделения,кроветворения. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.

У высших позвоночных животных, потерявших связь с водной средой,

зародыш развивается в специальных амниотических оболочках. Такой оболочкой может быть амнион, наполненный жидкостью. Амнион осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических повреждений. Амниотическая жидкость, в которой находится эмбрион, представляет собой раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит мочевину и гормоны.

Классификация ВПР

Ø По причине возникновения:

Ø Генетические (изменение генов или хромосом в гаметах родителей).

Ø Экзогенные (влияние тератогенных факторов)

Ø Мультифакториальные (действия экзогенных и генетических факторов)

Ø По времени возникновения:

Ø Гаметопатии (патология половых клеток)

Ø Бластопатии (первые 15 дней после оплодотворения)

Ø Эмбриопатии От 16 дня после оплодотворения до конца 10 недели)

Ø Фетопатии (от 11 недели до окончания родов)                           

Ø По степени поражения:

Ø Изолированные (поражение одного органа)

Ø Системные (поражения в пределах одной системы)

Ø Множественные (поражения двух или более систем).

Критические периоды онтогенеза

Ø В процессе индивидуального развития имеются критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействию повреждающих факторов внешней и внутренней среды. Такими наиболее опасными периодами являются:

Ø 1) время развития половых клеток — овогенез и сперматогенез;

Ø 2) момент слияния половых клеток — оплодотворение;

Ø 3) имплантация зародыша (4—8-е сутки эмбриогенеза);

Ø 4) формирование зачатков осевых органов (головного и спинного мозга, позвоночного столба, первичной кишки) и формирование плаценты (3—8-я неделя развития);

Ø 5) стадия усиленного роста головного мозга (15—20-я неделя);

Ø 6)формирование функциональных систем организма и дифференцирование мочеполового аппарата (20—24-я неделя пренатального периода);

Ø 7) момент рождения ребенка и период новорожденности— переход к внеутробной жизни; метаболическая и функциональная адаптация;

Ø 8) период раннего и первого детства (2 года — 7 лет), когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами, сис­темами и аппаратами органов;

Ø 9) подростковый возраст (период полового созревания — у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек — с 12 до 15 лет).

Ø Одновременно с быстрым ростом органов половой системы активизируется эмоциональная деятельность.

Лекция 2. Филогенез покровов тела. Скелет человека.

Покровы тела выполняют роль:

n Восприятия внешних раздражений;

n Защита тела от вредных воздействий среды;

n Терморегуляция (через кровеносные сосуды, потовые железы)

n Выделительная (благодаря потовым железам)

n Рецепторная

n Депо крови (в сосудах кожи депонируется до 1л крови

n Обмен витаминов (в коже содержится предшественник вит.Д, который под и влиянием ультрафиолетовых лучей превращается в витамин Д)

Они образованы эпидермисом эктодермального происхождения и соединительной тканью, являющейся производным мезодермы.

У беспозвоночных покровы тела образованы преимущественно эктодермой и ее производными. Эволюция шла от мерцательного эпителия (как у турбеллярий, у которых он выполняет функцию примитивных органов движения) к плоскому, лишенному мерцательных выростов (сосальщики, ленточные, круглые, кольчатые черви).

У некоторых беспозвоночных поверхностный слой эпителия приобретает строение более или менее плотной кутикулы. У членистоногих тело покрыто толстым слоем хитинизированной кутикулы. Пропитывание хитина известью привело к образованию плотного панциря (ракообразные). В эпидермисе обычно рассеяны железы (одно- и многоклеточные), которые при разрастании могут погружаться в подлежащую массу ткани, сохраняя в эпидермисе суженный выводной канал.

У х о р д о в ы х— наличие в коже двух слоев: верхнего (эктодермального) эпидермиса и нижнего (мезодермального) — кориума. Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути перехода от однослойного эпителия к многослойному.

У ланцетника тело покрыто однослойным эктодермальным цилиндрическим эпителием и кутикулой. Под эпидермисом лежит тонкая опорная пластинка, а под ней слабо выраженный слой студенистой соединительной ткани.

Эпидермис, в свою очередь, делится на два слоя. Нижний, камбиальный, служит для воспроизведения 'новых слоев клеток, верхний выполняет защитную функцию. Верхний слой у большинства наземных форм за счет ороговевающих клеток образует роговые щитки, чешуйки, перья, волосы, ногти, когти, копыта и полые рога.