Лекция 8. Сравнительный обзор нервной системы

Нервная система всех животных имеет эктодермальное происхождение. Функция ее заключается в восприятии и передаче раздражений. Простейший тип строения нервной системы у беспозвоночных (кишечнополостных) представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Помимо такой диффузной системы у медуз и полипов уже появляются скопления воспринимающих внешние раздражения клеток, расположенных в определенных местах тела (около рта, по краям зонтика медузы). Эти клетки являются предшественни-ками органов чувств.

Дальнейшая эволюция идет по пути концентрации нервных клеток в опре-деленных местах тела — образования нервных узлов. Такие узлы, или нервные центры, в первую очередь возникают там, где находятся воспринимающие клетки.

У организмов с билатеральной симметрией это происходит на переднем конце тела; при радиальной симметрии формируется и радиальный тип нервной системы.

У плоских червей образуются парные головные узлы, от которых отходят вперед нервные волокна к органам чувств и более мощные парные нервные стволы, идущие вдоль тела.

У круглых червей головные нервные узлы с брюшной и спинной сторон сливаются, образуя окологлоточное нервное кольцо. Дальнейшее усложнение нервной системы у кольчатых червей приводит к образованию нервной цепочки. В каждом членике тела формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются между собой как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающее лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней линии тела в непарную брюшную нервную цепочку.

У членистоногих такой же тип нервной системы. С развитием органов чувств, конечностей и уменьшением числа сегментов тела у них происходит все большая концентрация нервных клеток. Надглоточный узел образует большую нервную массу, в которой происходит обособление отдельных нервных центров. Количество узлов нервной цепочки уменьшается, а раз-меры их увеличиваются. У большинства представителей типа моллюсков нервная система более примитивна и состоит из нескольких нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных тяжами. Только у го-ловоногих вокруг глотки образуются большие скопления нервной ткани,

Простейшим типом нервной системы у хордовых является нервная трубка, которая в процессе эволюции дифференцируется на головной и спинной мозг. Так, у низших хордовых животных центральная нервная система имеет вид полой трубки (невроцель). Помимо этой мозговой трубки имеется периферическая нервная система в виде отходящих нервов.

У ланцетника над хордой расположена нервная трубка, которая в головном отделе образует небольшое расширение — зачаток головного мозга.

Расширенная в этом месте центральная полость трубки носит название же-лудочка.

У всех позвоночных в онтогенезе на переднем конце нервной трубки обра-зуются три вздутия — передний, средний и задний мозговые пузыри. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится на два отдела, из которых образуются передний отдел головного мозга и промежуточный мозг. Из среднего мозгового пузыря формируется средний мозг. Задний мозговойпузырь также делится на два отдела, из которых передний развивается в мозжечок, а задний — в продолговатый мозг, переходящий в спинной.

У всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: пе-реднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у раз-личных классов степень развития этих отделов мозга неодинакова.

У круглоротых центральная нервная система уже состоит из головного и спинного мозга. В головном мозге, как и у всех позвоночных, пять отделов, расположенных друг за другом в одной горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом внутри.

Головной мозг рыб значительно более дифференцирован по сравнению с мозгом круглоротых. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двояко-дышащих рыб. С нижней стороны промежуточного мозга находится мозговая железа — гипофиз. В области среднего мозга образуется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Хорошо выражены зрительные доли среднего мозга. Размеры мозжечка, представляющего собой центр координации движений, варьируют в зависимости от активности движения данного вида рыб. Из головного мозга выходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

Нервная система амфибий по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается от нее значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено сравнительно малой подвижностью амфибий и большим однообразием их движений. Особое внимание обращает на себя развитие крыши полушарий переднего мозга, образующей первичный мозговой свод— архипаллиум. От головного мозга, как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Хорошо развита симпатическая нервная система, иннервирующая внутренние органы.

У рептилий головной мозг отличается прогрессивным развитием всех отделов, что связано с их более активным образом жизни. По сравнению с мозгом земноводных у рептилий более развиты полушария и мозговой свод, обособлены теменные доли. На поверхности полушарий впервые в процессе эволюции появляется кора, образующая островки на латеральной и медиальной сторонах каждого полушария. В связи с большим объемом движений увеличен размер мозжечка. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходят 12 пар нервов. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

Нервная система птиц состоит из тех же отделов, что и у других позвоночных. Однако головной мозг у птиц развит сильнее, чем у пресмыкающихся. В головном мозге птиц различают относительно большие полушария и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок и очень маленькие обонятельные доли. Мозжечок крупнее, чем у всех других позвоночных, так как сохранение равновесия и автоматическая координация движений в полете нуждаются в поступлении большого объема информации от внутреннего уха и чувствительных нервов в теле и у основания перьев и их моментального анализа.

Мощное развитие зрительных бугров соответствует прекрасному зрению птиц и разнообразию воспринимаемой ими информации. Обонятельные бугры у птиц развиты по-разному в зависимости от роли обоняния в жизни вида. Птицы обладают зрением, слухом, обонянием, вкусов, осязанием и магнитным чувством. Зрение у птиц развито сильнее, чем у всех других животных. Птицы различают не только цвета, но и их оттенки и комбинации.

Слух у птиц развит хорошо. Особенно тонко различают они шорохи и писки. О том, как хорошо птицы различают самые разные звуки и их комбинации, дает представление звуковое богатство их песен.

У млекопитающих полушария головного мозга настолько велики, что по-крывают средний мозг и мозжечок. Особого развития достигает также кора большого мозга, площадь которой увеличивается за счет образования из-вилин и борозд. Появляется вторичный мозговой свод — неопаллиум. Сильно прогрессирует мозжечок. Головной мозг, в котором высшим центром интеграции функций является передний мозг, называют мамалийным.

Лекция 9. Филогенез эндокринной системы

Эндокринная система наряду с нервной является ведущим аппаратом интеграции многоклеточного организма, обеспечивая гуморальную регуляцию функций органов. Эта регуляция осуществляется гормонами — биологически активными веществами разной химической природы, выделяемыми железами внутренней секреции. Действие гормонов строго специфично: разные гормоны действуют на разные органы, вызывая определенные изменения их функционирования. Железы внутренней секреции не имеют протоков и выделяют гормоны непосредственно в кровь, что облегчает их транспорт к органам-мишеням. Клетки органов-мишеней на своих мембранах имеют специфические рецепторы, с которыми связываются гормоны, вызывая определенные изменения их метаболизма. Гуморальная регуляция эволюционно возникла значительно раньше нервной потому, что она более проста и не требует развития таких сложных структур, как нервная система.

Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, прежде всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразовательных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки.

Предполагают, что уже древние одноклеточные организмы использовали биологически активные вещества для межклеточных коммуникаций. Некоторые вещества такого рода, обладающие регуляторными функциями, могли действовать как на отдельные клетки простейших, так позже и на клетки многоклеточных организмов. Впоследствии они и стали выполнять функции гормонов. Интересно, что в прогрессивной эволюции гуморальной регуляции структура самих гормонов может и не меняться. Доказательством этого является обнаружение таких известных гормонов, как адреналин, норадреналин и некоторые другие, в клетках простейших и низших растений, где они выполняют функции регуляторов клеточного деления, движения ресничек и вакуолей.

В эмбриогенезе многоклеточных ряд гормонов выявляется уже в первые часы и дни развития. В процессе дробления они регулируют течение клеточного цикла. Позже — перемещения клеток и образование межклеточных контактов, действуя либо внутри клеток, их продуцирующих, либо на близлежащие клетки. Гормоны приобретают свойства дистантных регуляторов в филогенезе только у трехслойных животных, а в онтогенезе многоклеточных — соответственно на стадии первичного органогенеза.

У беспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей. Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых. Как правило, железы внутренней секреции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У ракообразных имеются У-органы (андрогенные железы), которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х-органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие процессы метаморфоза.

У насекомых на переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти железы контролируются головной железой внутренней секреции, а последняя - головным нервным узлом. Таким образом, эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамо-гипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влиянием промежуточного мозга.

Обсуждая вопрос о филогенезе эндокринной системы хордовых, необходимо рассмотреть происхождение и эволюцию как гормонов, так и самих желез внутренней секреции.

Химическая структура гормонов многообразна. Это могут быть белки (инсулин, пептидные нейрогормоны), стероиды (половые гормоны), продукты метаболизма отдельных аминокислот (тироксин, адреналин). Они могут иметь и другое строение. Это свидетельствует о том, что гормоны разнообразны и по происхождению. Главное, что их объединяет, — способность специфически изменять клеточный метаболизм при контакте с цитоплазматической мембраной.

При неизменности химической структуры функции гормонов могут нередко изменяться. Так, гормон пролактин, выделяющийся у млекопитающих и человека гипофизом и регулирующий секрецию молока млечными железами, обнаружен также у рыб, земноводных и птиц. У первых он регулирует выделение кожными железами слизи, которой питаются мальки, у вторых — образование оболочек икринок в яйцеводах, у третьих — некоторые элементы брачного поведения, а также выделение у кормящих родителей «зобного молочка». Как видно из этого примера, эволюция действия гормонов может быть канализированной выполнением одной и той же функции в самом широком смысле. Действительно, все перечисленные функции пролактина у животных, находящихся на разных уровнях организации, имеют отношение к обеспечению успешности размножения.

Функции других гормонов, например адреналина, могут в филогенетическом ряду тех же позвоночных практически не меняться, обеспечивая у всех регуляцию в первую очередь энергетического обмена.