Эволюция артериальных дуг

У эмбрионов: всех позвоночных животных впереди от сердца закладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар.

Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Следующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у амфибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуцируется правая дуга и сохраняется лишь левая.

Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хвостатых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека.

В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете.

Развитие сердца

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца: что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки_; У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.

У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам.- Средняя же часть начинает быстро и. неравномерно, расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.

У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой надвое. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке у амфибий имеются мышечные выросты образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий в желудочке образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх.

У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины - правую и левую.

В ходе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на две части - левое и правое. Одновременно с дорсальной и вентральной сторон начинают расти выросты, которые, соединяясь, два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников.

Нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в отсутствии или неполном заращении межпредсердной или межжелудочковой перегородки. Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы), реже - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две - левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода с возрастом это кольцо может сужаться и нарушаться глотание.

Лекция 5. Выделительная система

Выделительная система беспозвоночных. Органы выделения, выполняющие функцию удаления из организма продуктов обмена, развиваются из мезодермы. У низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) обособленных выделительных органов еще нет и продукты обмена удаляются путём диффузии всей поверхностью тела. У представителей типа плоских червей появляется специальная экскреторная система. Она представляет собой систему канальцев, разветвляющихся по, всему телу и открывающихся наружу одним отверстием. От главных каналов отходят более мелкие, концевые участки разветвлений заканчиваются в паренхиме крупными клетками звездчатой формы. От внутренней поверхности каждой клетки в просвет канальца нап­равлен пучок длинных ресничек, их колебательные движения создают ток жидкости. Конечные продукты распада, диффундировавшие в клетку, попадают, таким образом, в выделительные канальцы и перемещаются по направлению к выделительной поре. Такие органы выделения называются протонефридиями (rp.protos- первый, первичный, nephros-почка).

С появлением вторичной полости тела (целом) у кольчатых червей возникает другая форма выделительной системы- метанефридии. Они представляют собой систему извитых канальцев, расположенных метамерно таким образом, что каждый сегмент тела содержит 2 канальца. Один конец канальца открывается Во вторичную полость тела иефростом- воронкой, края которой имеют мерцательные реснички, другой- нефропорой - на боковой поверхности тела. Выделительную функцию выполняют как нефростом, так и стенки канальца.

У моллюсков и членистоногих вторичная полость редуцируется и нефридии значительно изменяются. У ракообразных и большинства моллюсков они не располагаются метамерно вдоль тела, а образуют компактные органы, напоминающие почки позвоночных. У насекомых вместо нефридиев появляются выделительные трубочки, открывающиеся в полость кишок и называемые мальпигиевыми сосудами.

Выделительные органы у хордовых построены по типу нефридиев. Эволюция выделительной системы выражается в переходе от нефридиев низших хордовых к специальным органам- почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся с общим выводным протоком, и последовательной смене трех типов почек у позвоночных.

Тип строения почки	Типы и классы животных
Протонефридии	Плоские черви
Метанефридии и органы выделения метанефридиального типа	Кольчатые черви, членистоногие, моллюски, бесчерепные
Предпочка	Круглоротые (миксины)
Первичная почка	Круглоротые (миноги), рыбы, земноводные
Вторичная почка	Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие.

 

У ланцетника в области жаберных щелей метамерно расположено до 100 пар нефридиев, один конец которых открывается во вторичную, а другой в околожаберную полость тела. Края целомического отверстия нефридиев имеют множество соленоцитов- клеток с тонкими внутриклеточными канальцами, внутри которых колеблется жгутик. Следовательно, выделительные органы ланцетника имеют характер как прото, так и метанефридиев.

Органы выделения позвоночных- парные почки, снабженные выводными каналами-мочеточниками. У высших позвоночных во время эмбриогенеза развиваются последовательно три типа почек: предпочка, или головная почка (pronephros), сменяется первичной, или туловищной (mesonephros), и, наконец, образуется вторичная, или тазовая, почка (metanenephros). Прогрессивное развитие органа прежде всего зависит от строения почечных канальцев.

1.Предпочка (пронефрос) состоит из 6-12 метамерно расположенных воронок. Каждая воронка (нефростом) по краю имеет реснички и открывается в полость тела. От воронок отходит прямой выделительный каналец (пронефрический канал). Недалеко от воронок находятся сосуди­стые клубочки. Продукты распада диффундируют из сосудов в целомическую жидкость, а затем попадают в воронки и выводятся по

выделительным каналам. Эти примитивные канальцы напоминают метанефридии кольчатых червей. Во взрослом состоянии предпочка функционирует только у некоторых круглоротых. У всех остальных позво­ночных она является сугубо зародышевым органом, а у эмбрионов млеко­питающих и человека хотя и закладывается, но не функционирует.

По мере развития зародыша позади головной почки, в области туловища закладывается первичная, или туловищная, почка - мезонефрос. Она представляет собой метамерно расположенные пары ресничных воронок, образовавшихся из ножек туловищных сомитов. Отходящие от них канальцы растут по направлению к протокам пронефроса и открываются в них (пронефрический канал становится мезонефрическим). Канал туловищной почки в дальнейшем расщепляется на 2 канала: мезонефральный (вольфов) и парамезонефральный (мюллеров канал). Судьба этих каналов в различных классах и у разных полов неодинакова. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров - в яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал функционирует одновременно как мочеточник и семяпровод, а мюллеров канал атрофируется.

У высших позвоночных канальцы вторичной почки открываются в особый выводной проток - мочеточник, отщепляющийся от заднего отдела воль­фова канала. Сам же вольфов канал сохраняется только у самцов, где он преобразуется в семяпровод. Мюллеров канал, как и у низших позвоночных, остается только у самок и выполняет функцию яйцевода. Общим у туловищной и головной почки является наличие воронки, открывающейся в целом. Однако туловищная почка имеет более совершенное строение: на стенке выделительного канальца появляется вы­пячивание- вырост в виде двустенной чаши (капсула клубочка). В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с ней почечное тельце. Таким образом, устанавливается непосредственная связь между кровеносной и выделительной системами. Выделительный каналец становится длиннее, образует изгибы и начинается дифференцировка его на отделы. Такое изменение длины и структуры канальца делает возможным обратное всасывание воды, глюкозы и ряда других веществ, в результате чего происходит концентрация мочи.

Если сравнить строение предпочки и первичной почки, то становится ясным несовершенство первой: отсутствие прямой связи между кровеносной и выделительной системами приводит к тому, что продукты распада прежде чем попасть в нефрон, поступают в целом. Вследствие этого в целомической жидкости постоянно находятся продукты распада, оказывающие влияние на организм. Понятно, что у животных с интенсивным обменом веществ предпочка не может обеспечить достаточный уровень удаления продуктов диссимиляции.

Первичная почка функционирует у низших позвоночных - рыб и амфибий - в течение всей жизни. У высших позвоночных - рептилий, птиц и мле­копитающих - только у эмбрионов. У эмбрионов человека канальцы туло­вищной почки закладываются на 4 неделе, наибольших размеров они до­стигают в конце второго месяца. В это же время начинается развитие вторич­ной, тазовой почки, которая функционирует во второй половине эмбриональ­ного периода, а первичная почка подвергается обратному развитию. Вторичная почка закладывается в тазовом отделе, позади туловищной. В ней отсутствует воронка (нефростом), т.е. связь с целомической полостью утрачивается. Нефрон начинается капсулой, внутри которой лежит сосудистый клубочек. Величина этих клубочков становится больше: у человека около 100 капиллярных петель.

От почечного тельца отходит выделительный каналец в котором имеется проксимальный извитой отдел, петля и дистальный извитой отдел, впадаю­щий в собирательную трубку. В сосудистых клубочках осуществляется фильтрация, в канальцах - реабсорбция из первичной мочи воды, глюкозы и аминокислот. Четкой грани между строением предпочки, первичной и вторичной почки нет: редукция воронки и усложнение канальца происходят постепенно. В развитии органов выделения обращает на себя внимание все более тесное сближение их с кровеносной системой и увеличение поверхности выделения. У эмбрионов человека предпочка имеет около 10 канальцев, первичная - 100, вторичная - до 1 млн. канальцев.

Трем этапам эмбрионального развития почек у позвоночных (предпочка, первичная и вторичная почки) соответствует и филогенетическая смена почек у разных классов позвоночных у наиболее примитивных позвоноч­ных - круглоротых - во взрослом состоянии функционирует первичная почка, но у некоторых сохраняются и элементы предпочки. У взрослых рыб и амфибий органом выделения являются исключительно первичная почка. У высших позвоночных во взрослом состоянии функционируют только вторичные почки, представляющие собой компактные или дольчатые органы, расположенные около позвоночного столба. У большинства позвоночных в задней части мочеточников образуется расширение - мочевой пузырь. Только у птиц он отсутствует.

Аномалии выделительной системы. Сложность формирования почек делает возможным появление отклонений от нормального процесса. Кроме того, в процессе роста зародыша происходит перемещение вторичной почки из области таза в поясничную. Аномалии развития почек бывают различ­ными: одна из почек может не подняться и остаться в области таза. При низком положении обеих почек и срастании их нижними полюсами получается подковообразная почка. Число почек может быть больше или меньше нормального, очень редко встречается третья почка.

Лекция 6. Сравнительный обзор репродуктивной системы

Органы размножения у всех животных формируются в мезодерме, хотя первичные половые клетки обосабливаются в онтогенезе значительно раньше, чем образуется третий зародышевый листок. Дифференцировка клеток на половые и соматические и в процессе филогенеза была наиболее ранней.

У низших беспозвоночных (губки, большинство кишечнополостных) еще нет ни половых органов, ни выводных протоков для выделения половых клеток наружу. Половые клетки (сперматозооны и яйцеклетки) созревают среди экто- или энтодермальных клеток и через разрыв стенок тела выходят наружу. Мужские и женские половые клетки образуются в одном организме.

У плоских червей гермафродитный тип строения половой системы сохра-няется, но формируется сложная система протоков:     семяпроводы, семяизвергательные каналы — для мужских половых клеток, яйцеводы, матка и влагалище — для женских. Формирование половых клеток происходит в трубчатых или гроздевидных железах — семенниках и яичниках.

Половые органы многих видов плоских червей достигают значительного размера в связи с паразитическим образом жизни.

У круглых червей и членистоногих появляется разделение полов.  С усложнением строения половой системы происходит развитие приспособлений для внутреннего оплодотворения (копулятивный аппарат). Женские половые клетки снабжаются большим количеством питательных веществ и защитных оболочек. Для формирования их в выводных протоках женской половой системы возникают различные добавочные железы (желточники и др.).

Интересно, что еще у кольчатых червей половые клетки выделяются во вторичную полость тела, а оттуда выводятся наружу через систему каналь-цев, связанных с нефридиями. Таким образом, выводные протоки половых желез и каналы выделительной системы у этих червей тесно связаны. Аналогичное явление наблюдается и у позвоночных.

Среди хордовых только представители подтипа оболочников— гер-мафродиты, остальные — раздельнополые. В процессе эволюции репродук-тивная система у хордовых изменялась от сходных по строению женских и мужских желез к специализации их и возникновению связи с различными для каждого пола частями выделительной системы, которые становились половыми протоками, от осеменения наружного (у водных животных) к внутреннему и связанными с ним приспособлениями у особей обоих полов. У низших хордовых мужские и женские железы по строению сходны, а половой диформизм у самих организмов не выражен.

У ланцетника (самца и самки) половые железы имеют вид пузырьков, метамерно залегают в стенках околожаберной полости. В них нет половых протоков. Созревшие половые клетки через разрывы стенок попадают в око- ложаберную полость, откуда с током воды выходят наружу через атриопор.

У рыб половые органы весьма разнообразны. Яичник (обычно непарный) имеет фолликулярный тип строения, а в семенниках (чаще парных) появляются семявыносящие канальцы. У рыб выводные протоки половых желез уже тесно связаны с выделительными каналами. У многих рыб половые железы сильно разрастаются в связи с приспособлением к откладыванию огромного количества икринок. У большинства рыб оплодотворение наружное, но у немногих живородящих рыб — внутреннее.

У амфибий от семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и

открываются в мочеточник (Вольфов канал), функционирующий и как семяпровод, впадающий в клоаку. У самок яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через извилистые яйцеводы (мюллеровы каналы) выводятся наружу через клоаку. У хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее, а у бесхвостых — наружное.

У всех высших позвоночных (амниоты) оплодотворение внутреннее. У рептилий и птиц половые железы закладываются как парные органы, но затем развиваются неравномерно. У многих рептилий левый яичник развивается слабее правого. У птиц, наоборот, развевается только левый яичник с очень крупным яйцеводом. Яйцевод у птиц дифференцирован на отделы: передняя часть его выделяет белковые вещества, а задняя — вещества, из которых формируется скорлупа яиц.

У однопроходных млекопитающих половая система напоминает таковую рептилий (наличие клоаки, откладывание яиц). У других представителей млекопитающих происходит дальнейшее усложнение половой системы, свя-занно прежде всего с развитием приспособления для развития детенышей в матке и питания их за счет организма матери через плаценту. В результате расширения задней части яйцеводов и срастания их в один непарный орган образуется матка. Противоположные концы яйцеводов открываются воронками в брюшную полость рядом с яичниками. У самцов некоторых видов млекопитающих семенники находятся в брюшной полости, но у большинства видов они выходят наружу н лежат в мошонке. Появляется также сложная система придаточных желез (семенные пузырьки, предстательная железа) и копулятивные органы.

Половые железы млекопитающих развиваются, как и у других позвоночных, впереди от закладки почки, но затем перемещаются в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а семенники опускаются из брюшной полости через паховый канал в наружный мешковидный выступ — мошонку, вместе с обволакивающей их складкой брюшины. Иногда происходит отклонение от обычного пути развития, один из семенников может не опуститься в мошонку, а остаться в брюшной полости (крипторхизм). Это приводит к атрофии сперматогенного эпителия и нарушению функции семенника. При обнаружении у ребенка крипторхизма успешно применяют хирургическую коррекцию.

При нарушении эмбрионального развития у человека исключительно редко встречаются случаи развития желез обоих полов — истинный гермафроди-тизм. Описаны случаи, когда с одной стороны имелся  яичник и хорошо раз-витый мюллеров проток, а с другой — семенник и мужские протоки.

При ложном гермафродитизме половые железы относятся к какому-либо одному полу, хотя они могут быть недоразвиты. Наружные половые органы при этом плохо дифференцированы, так что определение пола по их строению становится невозможным. Иногда они оказываются характерными для пола, противоположного тому, который может быть установлен при изучении внутренних половых органов.

Возможность развития таких уродств становится понятной на основании изучения ранних стадий эмбрионального развития. Закладка половой системы в начальных стадиях у обоих полов протекает одинаково, процесс образования гонад и протоков носит индифферентный характер. Закладка половых желез происходит на стадии 3—4 недель в виде половых валиков — утолщении целомического эпителия на поверхности первичных почек. От этих валиков в первичную почку врастают тяжи — половые шнуры с зачатковыми клетками — гонобластами.

Дифференцировка индифферентной половой железы по мужскому или жен-скому типу начинается на 6-8-й недели. При развитии мужского эмбриона половые шнуры превращаются в семенные канальцы, а гонобласты обра-зуют сперматогенный эпителий. При развитии по женскому типу происходит рост половых шнуров, образующих корковую часть яичника, а мозговая его часть образуется мезенхимными элементами — остатками тела первичной почки (мезонефроса).

Канал мезонефроса расщепляется на 2 части: мезонефральный (вольфов канал) и расположенный рядом парамезонефральный (мюллеров канал). У самцов мюллеров канал редуцируется. Вольфов канал у самцов млекопитающих превращается в семяпровод, в проток которого открываются протоки придаточных половых желез — предстательной и семенных пузырьков.

У развивающихся эмбрионов женского пола мюллеровы протоки образуют яйцеводы, матку и влагалище, а потенциальные мужские протоки (вольфов канал) превращаются в рудименты. Усложнение женской половой системы млекопитающих связано с развитием приспособлений для вы-нашивания плода. Яйцеводы (маточные трубы) открываются в брюшную полость воронками. В эмбриональном периоде может произойти недоразвитие маточных труб, что приводит к бесплодию. В результате нарушения срастания мюллеровых каналов на ранних стадиях развития женского эмбриона могут возникать аномалии строения матки и влагалища: раздвоение дна матки, а иногда и шейки. У ряда видов млекопитающих это представляет собой нормальное явление (двурогая матка хищников, парнокопытных, двойная матка у многих видов грызунов). У приматов, в том числе и у человека, в норме срастание мюллеровых каналов происходит на всем протяжении ниже яйцеводов, остающихся парными. В результате образуется одиночная простая матка.

Проток туловищной почки (мезонефральный, вольфов канал) при развитии женского пола редуцируется, его остатки (из которых у мужчин образуется семяновыносящий проток), находящиеся в широкой связке матки, могут претерпевать патологические изменения, в частности, превращаться в кисты, достигающие иногда значительных размеров и подлежащие удалению.

Лекция 7. Эволюция пищеварительной системы животных

Пищеварение у простейших происходит в одной клетке (тело простейших состоит из одной клетки). Поступление веществ осуществляется также путем диффузии и активного переноса, но у них существует пиноцитоз (поступление жидких питательных веществ) и фагоцитоз (захват крупных органических веществ и бактерий с помощью ложноножек). Переваривание происходит в пищеварительных вакуолях: пищеварительные ферменты, образующиеся в цитоплазме, поступают внутрь вакуоли и переваривают пищу, затем расщепленные вещества через стенку вакуоли всасываются в цитоплазму, где ассимилируются или используются для получения энергии.

  У кишечнополостных еще нет пищеварительной системы, хотя она и многоклеточна; переваривают пищу только клетки энтодермы (внутреннего слоя клеток). Они выделяют пищеварительные ферменты в просвет полости, где пища размельчается (внеклеточное переваривание) и затем всасывается внутрь энтодермальных клеток, в которых происходит окончательное внутриклеточное переваривание. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через то же отверстие в полости, через которое пища поступает. У кишечнополостных и червей из эмбрионального бластопора развивается ротовое отверстие которое открывается в гастральную полость, которая является полостью первичной кишки и заканчивается слепо (анального отверстия нет).

У ресничных и плоских червей строение пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой кишечнополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных остатков происходит через рот. У паразитов пищеварительной системы нет. Всасывание пищи происходит всей поверхностью тела.

Но у круглых червей пищеварительная система уже несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется на передний, средний и задний отделы, из которых передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное. Впервые развивается анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и соединения ее с полостью первичной кишки.

У кольчатых червей пищеварительный тракт уже представлен полной пищеварительной системой: она состоит изо рта, мышечной глотки, пищевода, зоба с мягкими стенками, где пища сохраняется про запас, твердого мышечного желудка, в нем пища измельчается при помощи мелких камешков, поступивших вместе с пищей, прямой и длинной кишки (в которой осуществляется внеклеточное переваривание пищи) и анального отверстия, через которое удаляются непереваренные остатки пищи.

Дальнейшее усложнение пищеварительного тракта продолжается у членистоногих и моллюсков, у которых развиваются ротовые придатки вокруг рта, которые служат для измельчения пищи, в кишечнике развиваются отростки, что увеличивает его поверхность. Развиваются пищеварительные железы, которые являются аналогом печени позвоночных.

У хордовых в ходе эволюции продолжается дифференциация кишечной трубки, причем более глубокая, в результате чего происходит:

1. Разделение пищеварительной трубки на отделы;

2. Развитие пищеварительных желёз;

3. Появление зубов и их дифференцировка;

4.Увеличение всасывательной поверхности, увеличение кишечной поверхности для всасывания продуктов пищеварения;

5. Возникают железы, участвующие в пищеварении.

Пищеварительная система всех хордовых в основном имеет энтодермальное происхождение (кроме ротового отдела и заднего кишечника, имеющих эктодермальное происхождение). У позвоночных кишечная трубка дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечники, которые, однако, не у всех организмов (классов) дифференцированы полностью. Начиная с круглоротых, у позвоночных развивается печень, а начиная с рыб — поджелудочная железа.

У рыб развиваются  костные пластинки и зубы. За глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, слабо от него отграниченный. В кишечнике выделяются тонкий и толстый отделы, последний открывается анусом во внешнюю среду. В отличие от ланцетника у рыб хорошо развита печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа у различных рыб построена по-разному. В некоторых случаях она представлена отдельными мелкими дольками в стенке кишечника, в брыжейке, рассеяна в ткани печени. Нередко уже у рыб она представляет собой компактный орган, включающий в себя как экзокринную часть, которая ответственна за синтез пищеварительных ферментов, так и эндокринную, которая выделяет гормоны, регулирующие углеводный обмен. Таким образом, у рыб наблюдаются все основные стадии эволюции сложной многоклеточной железы, структура и функции которой впоследствии принципиально практически не изменяются. Единственное отличие пищеварительной трубки земноводных от трубки рыб - ее удлинение и впадение толстой кишки в клоаку.

 У земноводных впервые появляются слюнные железы, но они не содержат пищеварительных ферментов. Заканчивается обособление желудка, тонкой и толстой кишок, клоаки, развиваются однорядные зубы (гомодонтная зубная система). Очень интенсивно развивается язык.

 У рептилий намечается некоторая дифференцировка зубов, часть слюнных желез преобразуется в ядовитые, углубляется обособление желудка, в кишечнике развивается зачаток слепой кишки. Существенная особенность пищеварительной трубки пресмыкающихся - возникновение в ней слепой кишки. У большинства из них она зачаточна, но у некоторых развита весьма существенно. Слепая кишка - важное эволюционное приобретение пресмыкающихся, позволяющее им расширить рацион питания и использовать растительную пищу, переваривание которой сложно и требует участия симбиотических простейших и бактерий. Слепая кишка особенно богата микрофлорой, под действием которой осуществляются процессы брожения, позволяющие наиболее полно использовать пластические вещества растительного происхождения.

У птиц способность к полету сопровождается изменениями в пищеварительной системе. Вместо челюстей и зубов у них появляется клюв, а в пищеводе образуется растяжимое расширение, называемое зобом. Желудок разделен на железистый и мускульный отделы, в которых происходит химическая и механическая переработка пищи (соответственно). Увеличивается в длину толстый отдел кишечника, но редуцируется язык.

У млекопитающих развитие пищеварительной системы достигает верхнего предела. Имея значительную длину, она характеризуется большей расчлененностью. Дифференцируются зубы (резцы, клыки, малые и большие коренные зубы), развивается пищевод. Желудок, состоит из нескольких слоев и содержит много пищеварительных желез. У некоторых травоядных (жвачных копытных) желудок является многокамерным. Кишечник дифференцирован на тонкий, толстый и прямой отделы. Происходит удлинение толстого кишечника, появляются слепая кишка, и аппендикс. У многих млекопитающих получила значительное развитие слепая кишка. Толстая кишка, заканчивается анусом, отделенным от мочеполового отверстия промежностью. У яйцекладущих толстая кишка заканчивается клоакой.

Значительной дифференцировки достигают печень, поджелудочная железа, их протоки впадают в передний отдел тонкого кишечника.

 При развитии наружного отдела пищеварительной системы на боковых стенках глотки образуются с каждой стороны 4 жаберных кармана (пятый обычно не развивается). Из этих карманов развиваются разные органы: из первого­ евстахиева труба и среднее ухо, из второго - тонзиллярный синус, из третьего и четвертого - зобная и околощитовидная железы.

У человека в состав пищеварительной системы входит рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, слюнные железы, печень, желчный пузырь и панкреатическая железа. Все отделы желудочно-кишечного тракта построены из четырех слоев.

Человек является всеядным существом, поскольку его пищеварительная система обеспечивает метаболизирование как растительной, так и животной пищи.

В онтогенезе человека рекапитулируют основные стадии филогенеза кишечной трубки и ее производных. Из пороков развития, связанных с задержкой эмбриогенеза, известны гипоплазии всей пищеварительной системы, укорочение кишки и недоразвитие любых ее отделов, а также печени и поджелудочной железы. В зависимости от степени недоразвития тяжесть аномалии может быть как незначительной, так и несовместимой с жизнью.