В какой группе все элементы относятся к макроэлементам? К микроэлементам?

А) Железо, сера, кобальт; б) фосфор, магний, азот; в) натрий, кислород, йод; г) фтор, медь, марганец.

Какие химические элементы называются макроэлементами? Перечислите их. Каково значение макроэлементов в живых организмах?

Какие элементы называются микроэлементами? Приведите примеры. В чём заключается роль микроэлементов для жизнедеятельности организмов?

Какие вещества называют гидрофильными? Гидрофобными? Приведите примеры.

Какие неорганические вещества входят в состав живых организмов?

Охарактеризуйте биологическую роль минеральных солей и кислот.

Каковы основные функции воды в живых организмах? Как физические и химические свойства воды связаны с её биологическими функциями?

Литература:

1. Ярыгин В.Н. и др. Биология: в 2 т. - Т. 1. - М.: Высшая школа, 2001. - 432 с.

2. Грин Н., Стаут У, Тейлор Д. Биология в 3 т. Т. 3. / Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. - 376 с.

3. Вилли К., Детье В. Биология (Биологические процессы и законы) / Пер. с англ. - М., 1974. - 824 с.

Лекция 6.

Органические вещества клетки. Углеводы. Липиды.

Цель: сформировать знания о химическом составе клетки, показать разнообразие и свойства неорганических и органических веществ, входящих в состав клетки, познакомить с функциями химических веществ, сформировать понятие о гомеостазе.

Тезисы: органические вещества, углеводы, моно- и полисахариды, липиды, жирные кислоты.

Макромолекулы

Из простых органических молекул синтезируются более крупные макромолекулы. Макромолекула - это гигантская молекула, построенная из многих повторяющихся единиц; следовательно, она представляет собой полимер, и звенья, из которых она состоит, называются мономерами. Существует три типа макромолекул: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Мономерами для них служат соответственно моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.

Макромолекулы составляют около 90% сухой массы клеток. Табл. 5.4 дает представление о наиболее важных свойствах макромолекул.

Таблица 5.4. Характеристики макромолекул

¹⁾ (Свойства, присущие всем трем типам макромолекул:

1) связи между субъединицами образуются путем удаления молекулы воды (конденсация);

2) для образования связей необходима энергия;

3) связи между субъединицами разрываются в результате присоединения молекулы воды (гидролиз).)

Различия между разными макромолекулами мы обсудим подробно ниже, здесь же отметим лишь одно ключевое обстоятельство, состоящее в том, что нуклеиновые кислоты и белки могут рассматриваться как "информационные" молекулы, а полисахариды таковыми не являются. Это означает, что в белках и нуклеиновых кислотах важна последовательность мономерных звеньев, и в них она варьирует гораздо сильнее, чем в полисахаридах, состав которых ограничивается обычно одним или двумя видами субъединиц. Причины этого станут нам ясны позднее. В этой же главе мы подробно рассмотрим все три класса макромолекул и их мономерных звеньев. К этому рассмотрению мы добавим еще и липиды - молекулы, как правило, значительно более мелкие (средняя М=750-2500), но важные тем, что они обычно объединяются друг с другом в значительно более крупные группы молекул.

Углеводы (сахариды)

Углеводами называют вещества с общей формулой С_х(Н₂0)_y, где х и у могут иметь разные значения. Название "углеводы" отражает тот факт, что водород и кислород присутствуют в молекулах этих веществ в том же соотношении, что и в молекуле воды. Все углеводы являются либо альдегидами, либо кетонами, и в их молекулах всегда имеется несколько гидроксильных групп. Химические свойства углеводов определяются именно этими группами. Альдегиды, например, легко окисляются и благодаря этому являются мощными восстановителями.

Рис. 5.6. Классификация углеводородов. Название 'сахара' представляется на первый взгляд излишним, но пользоваться им удобно, потому что моносахариды и дисахариды объединяет ряд общих свойств, в частности сладкий вкус

Моносахариды

Моносахариды - это простые сахара. На рис. 5.6 показана их эмпирическая формула и приведены некоторые свойства. В зависимости от числа атомов углерода в молекуле среди моносахаридов различают триозы (ЗС), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы (6С) и гептозы (7С). В природе наиболее часто встречаются пентозы и гексозы.

5.4. Какова эмпирическая формула для каждого из этих типов Сахаров?

Основные функции, выполняемые моносахаридами, перечислены в табл. 5.6.

Таблица 5.6. Основные функции моносахаридов

Триозы С3Н6О3, например глицеральдегид, дигидроксиацетон Играют роль промежуточных продуктов в процессе дыхания (см. гликолиз), фотосинтезе и других процессах углеводного обмена Глицеральдегид → Глицерол → Триацилглицеролы (липиды)

Тетрозы С4Н8О4 Встречаются в природе редко, главным образом у бактерий (далее в этой главе не рассматриваются)

Пентозы С5Н10О5, например рибоза, рибулоза Участвуют в синтезе нуклеиновых кислот; рибоза входит в состав РНК, дезоксирибоза - в состав ДНК Участвуют в синтезе некоторых коферментов, например НАД, НАДФ, кофермента А, ФАД и ФМН Участвуют в синтезе АМФ, АДФ и АТФ Участвуют в синтезе полисахаридов, называемых пентозанами (см. полисахариды) Рибулозобисфосфат играет роль акцептора СО2 при фотосинтезе

Гексозы С6Н12О6, например глюкоза, фруктоза, галактоза, манноза Служат источником энергии, высвобождаемой при окислении в процессе дыхания; глюкоза - обычный дыхательный субстрат и наиболее распространенный моносахарид Участвуют в синтезе дисахаридов; моносахаридные единицы, связываясь друг с другом, образуют более крупные молекулы; соединения, в молекулу которых входит от 2 до 10 моносахаридов, называются олигосахаридами; среди олигосахаридов наиболее распространены дисахариды, состоящие из двух моносахаридов Участвуют в синтезе полисахаридов, называемых гексозанами (см. полисахариды); в этой роли особенно важна глюкоза

Дисахариды

Дисахариды образуются в результате реакции конденсации между двумя моносахаридами, обычно гексозами (рис. 5.14).

Рис. 5.14. А Образование дисахарида и полисахарида. Показаны лишь те части молекул, которые в данном случае представляют для нас интерес. Полностью молекула глюкозы представлена на рис. 5.13. Б. Строение целлюлозы. У некоторых полисахаридов, например у целлюлозы, присоединяемые моносахаридные единицы при каждой очередной конденсации поворачиваются на 180°

Связь между двумя моносахаридами называют гликозидной связью. Обычно она образуется между 1-м и 4-м углеродными атомами соседних моносахаридных единиц (1,4-гликозидная связь). Этот процесс может повторяться бессчетное число раз, в результате чего и возникают гигантские молекулы полисахаридов (рис. 5.14). После того как моносахаридные единицы соединятся друг с другом, их называют остатками. Таким образом, мальтоза состоит из двух остатков глюкозы.

Среди дисахаридов наиболее широко распространены мальтоза, лактоза и сахароза:

Глюкоза + Глюкоза = Мальтоза, Глюкоза + Галактоза = Лактоза, Глюкоза + Фруктоза = Сахароза

Мальтоза образуется из крахмала в процессе его переваривания (например, в организме животных или при прорастании семян) под действием ферментов, называемых амилазами. Расщепление мальтозы до глюкозы происходит под действием фермента, называемого мальтозой. Лактоза, или молочный сахар, содержится только в молоке. Сахароза, или тростниковый сахар, наиболее распространена в растениях. Здесь она в больших количествах транспортируется по флоэме. Иногда она откладывается в качестве запасного питательного вещества, так как метаболически она довольно инертна. Промышленным способом сахарозу получают из сахарного тростника или из сахарной свеклы; именно она и есть тот самый "сахар", который мы обычно покупаем в магазине.

Полисахариды

Рис. 5.6 дает представление о некоторых свойствах полисахаридов. Эти соединения играют главным образом роль резерва пищи и энергии (например, крахмал и гликоген), а также используются в качестве строительных материалов (например, целлюлоза). Полисахариды удобны в качестве запасных веществ по ряду причин: большие размеры молекул делают их практически нерастворимыми в воде и, следовательно, они не оказывают на клетку ни осмотического, ни химического влияния; их цепи могут компактно свертываться (см. об этом ниже); при необходимости они легко могут быть превращены в сахара путем гидролиза.

Полисахариды, как уже было сказано, - это полимеры моносахаридов. Полимеры пентоз называются пентозанами, а полимеры гексоз - гексозанами. Полимеры, построенные из остатков глюкозы, носят название глюкозанов.

Крахмал

Крахмал - полимер глюкозы. У растений крахмал служит главным запасом "горючего", но его не бывает у животных, у которых его функцию выполняет гликоген (см. ниже). Молекулы крахмала состоят из двух компонентов - амилозы и амилопектина. Линейные цепи амилозы, состоящие из нескольких тысяч остатков глюкозы, способны спирально свертываться и таким образом принимать более компактную форму. Амилопектин содержит приблизительно вдвое больше глюкозных остатков, чем амилоза.

С раствором йода в йодистом калии (Ι₂/КΙ) водная суспензия амилозы дает темно-синюю окраску, а суспензия амилопектина - красно-фиолетовую. На этом основана проба на крахмал (разд. 5.8). Крахмал запасается в клетках в виде так называемых крахмальных зерен. Их можно видеть в первую очередь в хлоропластах листьев (рис. 9.6), а также в органах, где запасаются питательные вещества, например в клубнях картофеля или в семенах злаков и бобовых. Крахмальные зерна имеют слоистую структуру и у разных видов растений различаются как по форме, так и по размерам.

Гликоген

Гликоген - это эквивалент крахмала, синтезируемый в животном организме, т. е. это тоже резервный полисахарид, построенный из остатков глюкозы; встречается гликоген и в клетках многих грибов. У позвоночных гликоген содержится главным образом в печени и в мышцах, иными словами, в местах высокой метаболической активности, где он служит источником глюкозы, используемой в процессе дыхания. По своему строению гликоген весьма схож с амилопектином, но цепи его ветвятся еще сильнее. В клетках гликоген отлагается в виде крошечных гранул, которые обычно бывают связаны с гладким эндоплазматическим ретикулумом.

Целлюлоза

Целлюлоза также представляет собой полимер глюкозы.

5.9. Строение целлюлозы изображено на рис. 5.14, Б.

В целлюлозе заключено около 50% углерода, находящегося в растениях, и по общей своей массе целлюлоза на Земле занимает первое место среди всех органических соединений. Практически всю целлюлозу поставляют растения, хотя она встречается также у некоторых низших беспозвоночных и у одного класса грибов (у оомицетов). Целлюлозы так много на Земле потому, что у всех растений из нее построены клеточные стенки: в среднем 20-40% материала клеточной стенки составляет именно целлюлоза. Строение целлюлозных волокон делает их как нельзя лучше приспособленными для этой роли. Они представляют собой длинные цепи - приблизительно из 10000 остатков глюкозы (рис. 5.14, Б). Из каждой цепи выступает наружу множество - ОН-групп. Эти группы направлены во все стороны и образуют водородные связи с соседними цепями, что обеспечивает жесткое поперечное сшивание всех цепей. Цепи объединены друг с другом, образуя микрофибриллы, а последние в свою очередь собраны в пучки, т. е. в более крупные структуры, называемые микрофибриллами. Прочность на разрыв при таком строении чрезвычайно велика (некоторое представление об этом дает испытание на разрыв такого материала, как хлопок, состоящего почти полностью из целлюлозы). Макрофибриллы, располагаясь слоями, погружены в цементирующий матрикс, состоящий из других полисахаридов (см. его описание в разд. 7.3.1). При всей своей прочности эти слои легко пропускают воду и растворенные в ней вещества - свойство, весьма существенное для активно функционирующих растительных клеток. Помимо того что целлюлоза является одним из структурных компонентов растительных клеточных стенок, она служит также и пищей для некоторых животных, бактерий и грибов. Фермент целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до глюкозы, сравнительно редко встречается в природе. Поэтому большинство животных, в том числе и человек, не могут использовать целлюлозу, хотя она представляет собой практически неисчерпаемый и потенциально очень ценный источник глюкозы. Однако у жвачных животных, например у коровы, в кишечнике обитают в качестве симбионтов бактерии, которые переваривают целлюлозу. Чрезвычайное обилие целлюлозы в природе и сравнительно медленный ее распад важны в экологическом плане, ибо они означают, что большое количество углерода остается "запертым" в этом веществе, а между тем углерод абсолютно необходим всем живым организмам. Промышленное значение целлюлозы огромно. Из нее изготовляют, в частности, хлопчатобумажные ткани и бумагу.

 

Инулин

Этот полисахарид необычен в том отношении, что он представляет собой полимер фруктозы. Инулин играет роль резервного вещества главным образом в корнях и клубнях растений сем. Compositae, например у георгинов (Dahlia).