Свойства и функции триацилглицеролов

Триацилглицеролы - самые распространенные из липидов, встречающихся в природе. Их принято делить на жиры и масла в зависимости от того, остаются ли они твердыми при 20°С (жиры) или имеют при этой температуре жидкую консистенцию (масла). Температура плавления липида тем ниже, чем выше в нем доля ненасыщенных жирных кислот.

5.14. Который из двух липидов - тристеарин или триолеин вы отнесли бы к маслам?

Триацилглицеролы неполярны и вследствие этого практически нерастворимы в воде. Их плотность ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают.

Основная функция триацилглицеролов - служить энергетическим депо. Калорийность липидов выше калорийности углеводов, т. е. данная масса липида выделяет при окислении больше энергии, чем равная ей масса углевода (см. также гл. 11). Объясняется это тем, что в липидах по сравнению с углеводами больше водорода и совсем мало кислорода.

В организме животных, впадающих в спячку, накапливается перед спячкой избыточный жир. У позвоночных жир отлагается еще и под кожей - в так называемой подкожной клетчатке, где он служит для теплоизоляции. Особенно выражен подкожный жировой слой у млекопитающих, живущих в холодном климате, и в первую очередь у водных млекопитающих, например у китов ("китовый жир"), у которых он играет еще и другую роль - способствует плавучести. В растениях обычно накапливаются масла, а не жиры. Семена, плоды и хлоропласты часто весьма богаты маслами, а некоторые семена, как, например, семена кокосовой пальмы, клещевины, сои или подсолнечника, служат сырьем для получения масла промышленным способом. Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта метаболическая вода очень важна для некоторых обитателей пустыни, в частности для кенгуровой крысы; жир, запасаемый в ее организме, используется именно для этой цели.

5.15. Жир, которым заполнен горб верблюда, служит в первую очередь не источником энергии, а источником воды, а) Какой метаболический процесс обеспечивает получение воды из жира? б) Посредством того же процесса вода может быть получена и из углевода. В чем преимущество жира перед углеводом?

Воска

Воска - это сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов. В табл. 5.8 приведены сведения о функциях, которые они выполняют.

Таблица 5.8. Функция различных липидов, не относящихся к жирам или маслам

Воска Используются у растений и животных главным образом в качестве водоотталкивающего покрытия: Образуют дополнительный защитный слой на кутикуле эпидермиса некоторых органов растений, например листьев, плодов и семян (в основном у ксерофитов); Покрывают кожу, шерсть и перья; Входят в состав наружного скелета насекомых (см. хитин) Из воска пчелы строят соты

Фосфолипиды Компоненты мембран

Стероиды Желчные кислоты, например холевая кислота. Входят в состав желчи Соли желчных кислот способствуют эмульгированию и солюбилизации липидов в процессе переваривания (гл. 10) Половые гормоны, например эстроген, прогестерон, тестостерон (гл. 20) Холестерол (у растений отсутствует (см. текст)) Витамин D - при его недостатке развивается рахит Сердечные гликозиды, например гликозиды наперстянки, применяемые при сердечных заболеваниях Адренокортикотропные гормоны (кортикостероиды), например альдостерон, кортикостерон, кортизон (гл. 16)

Терпены Вещества, от которых зависит аромат эфирных масел растений, например ментол у мяты, камфора (2, 3 или 4 изопреновые единицы в молекуле) Гиббереллины - ростовые вещества растений (4 изопреновые единицы; см. гл. 15) Фитол, входящий в состав хлорофилла (гл. 9), и витамин К (4 изопреновые единицы) Холестерол - производное терпенов с 6 изопреновыми единицами Каротиноиды - фотосинтетические пигменты с 8 изопреновыми единицами (гл. 9) Натуральный каучук - линейный полимер изопрена, содержащий тысячи изопреновых единиц

Липопротеины Из липопротеинов состоят мембраны В форме липопротеинов переносятся с кровью и лимфой липиды, т. е. липопротеины - это транспортная форма липидов.

Гликолипиды Компоненты клеточных мембран, особенно в миелиновой оболочке нервных волокон и на поверхности нервных клеток, а также компоненты мембран хлоропластов

Фосфолипиды

Фосфолипидами называют липиды, содержащие фосфатную группу. Главная роль среди них принадлежит фосфоглицеридам, в молекуле которых первичная спиртовая группа (-СН₂ОН) глицерола этерифицирована не жирной, а фосфорной кислотой (Н₃РО₄) (рис. 5.19).

Молекула состоит из головы, роль которой играет фосфатная группа (кружок на рис. 5.19), и двух углеводородных хвостов (остатки жирных кислот).

Рис. 5.19. А Образование фосфолипида. Б. Упрощенное изображение молекулы фосфолипида. Сильно полярная голова молекулы гидрофильна в отличие от неполярных и потому гидрофобных хвостов. Это свойство имеет большой биологический смысл, о чем мы узнаем, когда будем знакомиться с мембранами в гл. 7. Фосфолипиды, в состав которых входит глицерол, называются фосфоглицеридами

Стероиды и терпены

Стероиды и терпены можно отнести к липидам, исходя из того, какие вещества участвуют в их синтезе, хотя молекулы стероидов и терпенов не содержат жирных кислот. Эти соединения построены из 5-углеродных углеводородных строительных блоков (С₅Н₈), относящихся к классу изопренов. В молекулах всех стероидов имеется ядро, состоящее из 17 углеродных атомов, к которому в положениях 18 и 19 присоединены метальные (-СН₃) группы (рис. 5.20) и, обычно в положении 17, та или иная боковая цепь.

Из всех стероидов в организме человека в наибольшем количестве присутствует холестерол (рис. 5.20) - ключевой промежуточный продукт синтеза близких к нему стероидов и важный компонент плазматических мембран. По своей химической природе холестерол - это стероидный спирт (стерол). Образуется холестерол в печени.

Стероиды широко представлены и в растительном, и в животном организме. Они выполняют много важных биохимических и физиологических функций, как это видно из табл. 5.8. Интересно отметить, что некоторые растительные стероиды под действием соответствующих ферментов могут превращаться в гормоны животных.

Широк также диапазон физиологических функций, выполняемых терпенами, в особенности у растений (табл. 5.8).

 

Рис. 5.20. Строение стероидов

Гликолипиды

Гликолипидами называются вещества, образующиеся в результате соединения липидов с углеводами. Состоящие из углевода головы гликолипидных молекул полярны, и это определяет их роль: подобно фосфолипидам они входят в состав мембран (табл. 5.8).

Контрольные вопросы: