Пищеварение в толстом кишечнике

К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная и прямая кишки. Химус поступает в слепую кишку порциями из тонкого кишечника через илеоцекальный сфинктер (у лошади, кролика) или заслонку (у жвачных, свиней и собак). Сфинктер в норме не полностью перекрывает просвет кишки и периодически открывается каждые 30-60 сек, что обеспечивает медленное опорожнение тощей кишки. У жвачных переход химуса осуществляется менее регулярно 7-8 сократительных волн в 1 час. Слизистая оболочка толстых кишок не имеет ворсинок, богата бокаловидными энтероцитами, вырабатывающими слизь. Она содержит много крипт, в которые открываются протоки кишечных желез. Вырабатываемый ими сок содержит много клеток слущенного эпителия, лимфоцитов, слизи, его рН 7,6-9,0. Количество сока составляет 10-15% от общего объёма сока, выделяемого в тонких кишках. Сок толстой кишки в небольшом количестве содержит ферменты: пептидазы, липазы, амилазы, нуклеазы, щелочную фосфатазу, но их активность невелика. Остаточный гидролиз непереварившихся веществ отчасти идет за счет пищеварительных соков, поступивших вместе с химусом из тонкого кишечника.

Особенностью толстого кишечника является наличие богатой бактериальной флоры (до 15×10⁹ в 1 г содержимого). У моногастричных травоядных толстый кишечник является основным местом переработки сложных углеводов и, по сути, является аналогом преджелудков жвачных. У плотоядных роль этого отдела невелика, поскольку большая часть процессов гидролиза и всасывания у них происходит в тонком кишечнике. Основную массу микрофлоры составляют облигатные (т.е. характерные для данного вида) анаэробы (Е.сoli, лактобациллы, стрептококки, энтерококки и др.).

В толстом кишечнике различают те же виды сокращений, что и в тонком, с той лишь разницей, что все они более продолжительны, с меньшим ритмом.

Толстый кишечник иннервируется энтеральной нервной системой (интрамуральной и экстрамуральной). Экстрамуральная иннервация осуществляется волокнами вегетативной нервной системы. Слепая и проксимальный отдел ободочной кишки иннервируются ветвями блуждающего нерва, а остальные отделы – парасимпатическими волокнами крестцовых сегментов спинного мозга. Симпатическая иннервация осуществляется волокнами, выходящими из верхнего и нижнего брыжеечных узлов. Парасимпатические волокна стимулируют моторику, симпатические – тормозят.

Некоторые гуморальные факторы, такие как серотонин, адреналин, глюкагон, тормозят моторику толстой кишки, а стимулируют ее ацетилхолин, кортизон.

Длительность пребывания пищи в ЖКТ зависит от вида животных и характера самой пищи. Средняя величина задержки пищи в ЖКТ составляет в ч: у лошади – 72, коровы – 104, овцы – 96, свиньи – 42, собаки – 24, кролика – 48, курицы – 18.

Дефекация (от лат. facies – отстой, гуща) – сложнорефлекторный акт удаления из кишечника фекальных масс. В толстом кишечнике происходит всасывание значительного количества воды и невсосавшихся ранее мономеров и минеральных солей, за счет чего резко уменьшается объём химуса, происходит его уплотнение и образование каловых масс. Каловые массы содержат непереваренные остатки, пигменты жёлчи (стеркобилин, уробилин), холестерин, копростерин, минеральные вещества, бактерии, отторгнутые клетки кишечного эпителия, слизь. В сухом веществе фекалий содержится 10-20% протеина, 5% жира, 40% клетчатки, 35% растворимых углеводов, 5% золы. От 35 до 55% массы фекалий составляют тела микроорганизмов (в основном погибшие).

Частота дефекации в среднем составляет раз/сут: у лошади – 8, коровы – 12, овцы – 6, свиньи – 4, собаки – 3, кролика – 7.

Всасывание

Всасывание – движение воды и растворённых в ней веществ – продуктов пищеварения, а также витаминов и неорганических солей из просвета кишечника через однослойный каёмчатый эпителий во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.

Всасывание происходит на всём протяжении ЖКТ. В полости рта эффективность всасывания ничтожно мала. Однако некоторые лекарственные вещества всасываются в этом отделе пищеварительной системы со значительной скоростью. В желудке всасывается очень незначительное количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворённых минеральных солей. Основным местом всасывания является тонкий кишечник, а у жвачных также рубец и книжка.

В слизистой оболочке тонкого кишечника всасывание происходит не через все клетки, а только через каёмчатые эпителиоциты. Они покрыты микроворсинками, именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки осуществляют активный и избирательный транспорт подуктов расщепления белков, жиров и углеводов через всасывательную поверхность из просвета кишечника через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) – в лимфу.

В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов.

Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника:

1. парацеллюлярный (по межклеточным пространствам), этим способом переносится очень небольшое количество веществ, а также происходит проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и т.д.);

2. трансцеллюлярный (через клетку), это основной способ транспорта, который осуществляется посредством двух механизмов:

· эндоцитоз (пиноцитоз);

· трансмембранный перенос – основной транспортный механизм у взрослых животных, осуществляется с помощью двух процессов:

· пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация);

· активный транспорт – это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем – мембранных переносчиков и транспортных каналов. Различают первичный и вторичный активный транспорт. Первичный активный транспорт осуществляют насосы (различные АТФазы), вторичный – симпортёры (сочетанный однонаправленный транспорт) и антипортёры (встречный разнонаправленный транспорт). Транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Na⁺-зависимым. Отсутствие Na⁺ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.