Желудочное пищеварение у жвачных

Основными признаками, позволяющими относить ряд животных (крупный и мелкий рогатый скот, северный олень, верблюд, лама, зебу и т.д.) к группе жвачных, являются наличие многокамерного желудка и жвачного процесса. Желудок жвачных многокамерный пищеводно-кишечного типа состоит из четырёх отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг. Из них только сычуг является истинным желудком. Слизистая преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием и имеет характерное строение в разных камерах.

Рубец

Рубец – большая бродильная камера, занимающая почти всю левую половину брюшной полости. Емкость рубца у овец составляет 12-20 л, у крс – 100-300 л. Характерной особенностью рубца является наличие богатой симбионтной анаэробной микрофлоры и -фауны. Микроорганизмы рубца:

1. Бактерии (около 150 видов), количество которых в 1 г содержимого рубца достигает 10¹⁰:

· целлюлозолитические (до 10⁹ в 1 г содержимого) расщепляют и переваривают клетчатку;

· протеолитические расщепляют белки и небелковые азотистые продукты;

· амилолитические расщепляют крахмал;

· липолитические расщепляют липиды;

· молочнокислые сбраживают простые углеводы.

2. Простейшие (преимущественно инфузории ciloflora (около 100 видов) количество которых в 1 г содержимого рубца достигает 10⁶. Ферментируют и запасают сахара в виде полисахаридов, потребляют и переваривают зёрна крахмала, хлоропласты, обладают высокой протеолитической способностью, синтезируют белок, фосфолипиды.

3. Грибки – сбраживают простые сахара, участвуют в синтезе гликогена, аминокислот, витаминов группы В, обладают целлюлозолитической активностью.

Разлагая растительные корма, микроорганизмы формируют вещества собственного тела, синтезируя новые компоненты, которые не вносились в корм: аминокислоты, гликоген, микробиальные липиды, биологически активные вещества, витамины группы В.

Резкое изменение рациона нарушает равновесие микробной экосистемы преджелудков, что сказывается на рубцовом пищеварении и усвоении питательных веществ.

Переваривание азотистых веществ в рубце. В сухом веществе растительных кормов, потребляемых жвачными, содержится от 7 до 30% сырого протеина и небелковых азотистых веществ. Белки расщепляются под действием протеолитических ферментов микроорганизмов до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака (NH₃), которые используются бактериями для синтеза белка собственного тела. В сутки корова получает до 100 г микробиального белка, содержащего все незаменимые аминокислоты. Образование NH₃ обычно уравновешивается утилизацией его микроорганизмами и всасыванием в стенку рубца (гепато-руминальная циркуляция азота мочевины). Из стенки рубца NH₃ поступает в кровь и в печени превращается в мочевину, которая у жвачных (в отличие от моногастричных) лишь частично выводится с мочой, а в основном снова поступает в рубец, выделяясь со слюной или непосредственно через стенку рубца. В рубце мочевина превращается в NH₃, который повторно используется микрофлорой.

Переваривание углеводов в рубце. Органическое вещество растительных кормов на 50-80% состоит из углеводов, которые по структуре делятся на простые (олигосахариды, крахмал, пектин) и сложные (полисахариды (целлюлоза)). В преджелудках переваривается 80-90% крахмала и 60-70% переваримой клетчатки. Переваривание различных видов углеводов в рубце осуществляется следующим образом:

1. клетчатка включает целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин. Переваривание клетчатки – одна из основных функций преджелудков, происходит с помощью целлюлозолитических микроорганизмов, вырабатывающих ферменты – целлюлазы, при этом образуются целлотриоза и целлобиоза, которые под действием глюкозидазы расщепляются до глюкозы. Переваривание клетчатки в преджелудках нарастает медленно и достигает максимума через 12 часов после её поступления в рубец. Степень гидролиза клетчатки у жвачных уменьшается, если в корме увеличивается доля легко сбраживаемых углеводов;

2. крахмал переваривается значительно легче, чем клетчатка, расщепляясь в рубце при участии инфузорий и бактерий амилазой до мальтозы. По использованию крахмала рубцовые простейшие обладают преимуществом в конкуренции с бактериями, так как они быстро поглощают большое количество крахмальных зёрен и накапливают в виде гликогена или амилопектина, которые затем сбраживаются длительное время с почти постоянной скоростью;

3. простые сахара (дисахариды и моносахариды) поступившие с кормом или образовавшиеся в результате гидролиза макромолекул, активно используются как простейшими, так и бактериями рубца и сбраживаются с образованием летучих жирных кислот и газов (СО₂ и СН₄).

В итоге простые и сложные углеводы, поступающие в рубец, в конечном итоге превращаются в низкомолекулярные летучие жирные кислоты (ЛЖК) – уксусную (60-70%), пропионовую (15-20%), масляную (10-15%), изомасляную, метилмасляную, валериановую, изовалериановую – (2-5%). Процесс осуществляется путём анаэробного гликолиза с превращением глюкозы в пировиноградную кислоту (ПВК), являющуюся исходным соединением для синтеза ЛЖК. При этом освобождается энергия в виде АТФ, необходимая для размножения и роста микроорганизмов. Общее количество образуемых ЛЖК за сутки составляет: у лактирующих коров – 2,5-5 л, у бычков на откорме – 1,4-1,6 л, у овец – 0,25-0,5 л.

Большая часть ЛЖК всасывается в преджелудках, 10-30% – поступает в сычуг. В стенке рубца часть ЛЖК метаболизирует (часть пропионовой кислоты превращается в лактат и пируват, масляная кислота превращается в кетоновые тела (β-оксимасляную и ацетоуксусную кислоты)), а остальные поступают в кровь и участвуют в межуточном метаболизме как пластический и энергетический материал. Уксусная (90% всех ЛЖК крови) и β-оксимасляная кислота расходуются на синтез липидов тела и молочного жира.

Переваривание липидов в рубце. В сухом веществе растительных кормов содержится от 4 до 8% жиров. Под влиянием липолитических бактерий рубца все классы липидов в той или иной степени подвергаются липолизу и расщепляются на моноглицериды, глицерин, жирные кислоты. Глицерин сбраживается с образованием ЛЖК (в основном пропионовой кислоты). Ненасыщенные жирные кислоты частично гидрогенизируются и превращаются в насыщенные. Часть жирных кислот используется микроорганизмами для синтеза собственных микробиальных липидов. Жирные кислоты с длинной цепью, освобождающиеся при гидролизе липидов корма микроорганизмами не используются и переходят в сычуг, фиксированные на частицах корма.

Газообразование. Ферментация корма сопровождается образованием газов. Наибольшая интенсивность газообразования через 4-6 часов после кормления (у крс 25-30 л в час). В рубце образуются СО₂ (60-70%), СН₄ (25-35%), N₂, H₂, H₂S, O₂, ацетон – 5-7%. Наибольшее газообразование наблюдается при скармливании зелёных сочных кормов, особенно бобовых. Избыток газов рубца периодически выводится наружу через пищевод (отрыжка), часть СО₂ и СН₄ всасывается в кровь и выделяется через органы дыхания.

Сетка

Сетка располагается вентрально, в области мечевидного хряща. Её объём у коров 5-9 л. С рубцом и книжкой сетка сообщается через отверстие, а с пищеводом – через пищеводный жёлоб (мышечная складка с углублением, идущая от пищевода по дну сетки до входа в книжку), который у молодняка в молочный период обеспечивает поступление молока через канал книжки в сычуг, минуя сетку и рубец, а у взрослых – участвует в эвакуации содержимого из сетки в книжку и сычуг. Между сеткой и преддверием рубца имеется складка, которая во время сокращения рубца частично закрывает отверстие между ними, благодаря чему в сетку проникает только измельчённая разжиженная масса.

Книжка

Книжка лежит в правом подреберье, имеет округлую форму. Её объём у коров 8-14 л, у овец – 0,7-1,9 л. Слизистая хорошо приспособлена к всасыванию, а благодаря листочкам, её поверхность примерно равна совместной поверхности рубца и сетки. Отверстие, соединяющее сетку с каналом книжки, периодически открывается, и благодаря последующему сокращению сетки содержимое струйками поступает в книжку. При сокращении книжки жидкая масса отжимается, а при расслаблении впитывается. На границе между сеткой и книжкой из грубоволокнистых частиц корма образуется своеобразный фильтр, пропускающий частицы размером 2-4 мм. 1/3 кормовой массы переходит непосредственно в сычуг, 2/3 задерживается между листками книжки и дополнительно измельчается. В книжке происходит интенсивная абсорбция: всасывается до 50% поступившей воды и минералов, 70-90% ЛЖК, основная масса NH₃. Частицы корма задерживаются в книжке в среднем до 8 ч.

Сычуг

Сычуг – железистый отдел сложного желудка жвачных (истинный желудок). Вытянут в длину в форме изогнутой груши. Его объём у коров 10-15 л, у овец – 2-3 л. Сычужные железы секретируют непрерывно в результате постоянного раздражения механо- и хеморецепторов самого сычуга и интерорецептивного влияния с преджелудков. За сутки образуется сычужного сока: у 6-месячных телят 12-14 л, у коров 50-60 л, у овец 4-5 л. После кормления через 30-40 мин секреция возрастает, достигая максимума через 2-3 часа. pH сока 1,0-1,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока – ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота в концентрации 0,10-0,12% (общая кислотность 0,20-0,30%).

Вследствие спонтанной секреции и кратковременного пребывания корма в сычуге (30-60 мин, до 3 ч) фазы сокоотделения у жвачных выражены не чётко. Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при участии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). Стимулируют секрецию сычужных желез ЛЖК (особенно пропионовая кислота), а также белки отдельных микробных популяций и продукты их жизнедеятельности.

Моторика преджелудков и её регуляция

Отделы сложного желудка сокращаются строго согласованно, в определённом ритме и последовательности, обозначаемой как цикл сетки-книжки-рубца. Цикл начинается с сокращения сетки и пищеводного жёлоба. Сетка сокращается двухфазно (каждые 30-70 сек), при этом содержимое с крупными частицами поступает в преддверие и дорсальный мешок рубца, а относительно гомогенная масса поступает в книжку (тело книжки и сычуга в этот момент расслаблены). Практически одновременно со второй фазой сокращения сетки начинается поочередное сокращение отделов рубца (2-5 сокращений в 2 мин): преддверие рубца, дорсальный мешок, вентральный мешок, каудодорсальный слепой выступ, каудовентральный слепой выступ. После могут снова сокращаться дорсальный и вентральный мешки (двойные сокращения мешков рубца, возникают через 1-2 цикла сокращений сетки).

С началом сокращения дорсального мешка рубца сокращается мост книжки, и отверстие в неё закрывается. Когда оба мешка расслабляются, происходит сокращение книжки в поперечном и продольном направлении. Благодаря этим сокращениям усиливается абсорбция в книжке, гомогенная масса поступает в сычуг (отжимается), а задержанные между листочками грубые частицы корма мацерируются. С началом сокращения сетки отверстие в книжку открывается, а тело книжки расслабляется. Начинается новый цикл.

Сокращения сычуга подобны сокращениям однокамерного желудка и проявляются в форме перистальтических и слабых тонических сокращений.

Сокращение преджелудков регулируются нейроэндокринными механизмами. Сокращения усиливаются при принятии корма, жвачке, наполнении преджелудков кормом, умеренном растяжении их газами. «Ядро» центра рефлекторной регуляции моторики находится в продолговатом мозге (дорсальные ядра блуждающих нервов), куда поступает афферентная импульсация от интерорецепторов (в основном тензиорецепторы) преджелудков. Эфферентные пути рефлекторной дуги проходят в составе блуждающих нервов (парасимпатические волокна усиливают моторику), и в составе чревных нервов (симпатические волокна угнетают моторику). «Ядро» находится под регулирующим влиянием ретикулярной формации, гипоталамуса, гиппокампа, лимбической системы, подкорковых ганглиев и коры больших полушарий (премоторная зона).

Жвачный процесс

Жвачный процесс – это совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание части плотного содержимого преджелудков и его повторное пережевывание.

Жвачный период – это время, в течение которого осуществляется жвачный процесс (у крс – 30-50 мин, у овец – 20-30 мин). Жвачный период начинается через некоторое время после приёма корма (у крс через 30-70 минут, у овец через 20-45 минут). За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережёвывание.

Каждый жвачный период состоит из отдельных циклов длительностью 45-70 сек (число циклов в одном периоде от 25 до 60).

Жвачный цикл включает три фазы: отрыгивание пищевого кома, поступление пищевой кашицы в ротовую полость с отжатием и заглатыванием избыточной жидкости, вторичное пережевывание и заглатывание пищевого кома. Жвачный центр расположен в ядрах продолговатого мозга, куда от рецепторов преджелудков, сычуга и кишечника поступают афферентные импульсы в составе вагосимпатических нервов. Эфферентные импульсы от центра поступают через дорсальные ядра блуждающих нервов к мышцам преджелудков, а по нисходящим спинальным путям – к диафрагме и респираторным мышцам.