Основы функционирования нейронов и глии

4.1.1. Общая характеристика нейронов

Нервная ткань превосходит все другие ткани по количеству генов, вовле­ченных в развитие клеток, и по количеству видов информационной РНК. В мозге существует примерно 200 000 отличающихся друг от друга молекул

Дендриты — ветвящиеся отростки нейрона, представляющие область формирования входных сигналов. Аксон — отросток тела нейрона, служащий для проведения возбуждения от него, имеет постоянный диаметр (большинство аксонов в ЦНС окружены миелиновой оболочкой) и заканчивается пресинаптическими окончаниями. Аксонный холмик ~ конически расширенный участок начала аксона, представляющий наиболее возбудимую часть плазматической мембра­ны нейрона. Показаны окончания тормозного нейрона на теле клетки и возбуждающего ней­рона на одном из дендритов.

иРНК, что в 10—20 раз больше, чем в печени или почках. Поэтому нерв­ные клетки представлены многими популяциями нейронов, резко разли­чающихся морфологическими признаками (строение тела, дендритов и ак­сонов) и синтезируемыми в них нейромедиаторами. В то же время актив­ность любого нейрона, независимо от выполняемой функции, проявляется только в его возбуждении, т. е. генерации потенциалов действия, приводя­щей к выделению в синапсе нейромедиатора.

Выполняемая нейроном функция всецело определяется специфично­стью его синаптических соединений с другими нейронами. Некоторые по­пуляции нейронов образуют компактные ядра, предназначенные для пере­работки информации, которая передается из одного отдела мозга в другой. Другие популяции нейронов представлены небольшими скоплениями кле­ток, обладающих длинными разветвленными отростками, направленными сразу к нескольким регионам мозга для регуляции их активности.

Четыре морфологически различаемые области нейрона (тело, дендриты, аксон и пресинаптические окончания — рис. 4.1) отличаются друг от друга и в функциональном отношении. Тело нейрона является центром происхо­дящих в ней обменных процессов. В теле нейрона находится ядро, где происходит переписывание генетической информации с ДНК на иРНК. Дендриты представляют собой разветвленные отростки нервной клетки, служащие для проведения нервных импульсов к телу нейрона. Степень разветвленности и общее количество дендритов коррелируют с количест­вом синапсов между нейроном и другими нервными клетками, способны­ми повлиять на его активность и определяемыми как пресинаптические нейроны. Так, например, на дендритах мотонейронов спинного мозга в среднем существует около 8000 синапсов, а на дендритах клеток Пуркинье, находящихся в коре мозжечка, — 150 000. Если одни пресинаптические нейроны оказывают возбуждающее действие, а другие — тормозное, актив-

6 - 6095 ность постсинаптического нейрона будет определяться тем, какое из этих влияний преобладает.

Нейроны имеют один аксон, в большинстве случаев самый длинный от­росток клетки, предназначенный для проведения нервных импульсов от ее тела. Обычно аксоны разделяются на несколько ветвей, или коллатералей, позволяющих нейрону активировать или тормозить с помощью своего ме­диатора сразу несколько клеток, с которыми он образует синапсы. В плаз­матической мембране аксона содержится большое количество потенциал­зависимых каналов для ионов натрия, необходимых для генерации и прове­дения потенциалов действия. Наибольшая плотность таких каналов харак­терна для аксонного холмика — суживающегося начального участка аксона, отходящего от клеточного тела. Это наиболее возбудимый участок мембра­ны центральных нейронов, где легче всего достигается критический уровень деполяризации. Именно поэтому потенциалы действия обычно возникают в аксонном холмике, представляющим собой наиболее чувствительную к возбуждению область клетки.

Пресинаптические окончания аксонов свободны от миелинового покрытия и предназначены для хранения и выделения медиаторов в химических си­напсах. К выделению медиаторов приводит входящий ток ионов кальция через быстро инактивирующиеся каналы, плотность которых в пресинап- тических окончаниях высока. Аксоны возбуждающих нейронов в боль­шинстве случаев образуют синапсы с дендритами и реже с телом постси­наптических нейронов. Аксоны тормозных нейронов чаще всего образуют синапсы на теле постсинаптического нейрона, их действие создает препят­ствие проведению возбуждения от дендритов к аксонному холмику. Аксо- аксоналъные синапсы, которые могут быть как возбуждающими, так и тор­мозными, не влияют непосредственно на зону возникновения электриче­ского сигнала. Их функция заключается в модуляции выходной активности постсинаптического нейрона, т. е. в увеличении или уменьшении количе­ства выделяемого в окончаниях его аксона медиатора.

4.1.2. Функциональная модель нейрона

Функция нейрона заключается в его способности возбуждаться и, действуя через синапсы на другие клетки, генерировать возбуждение в них, что при­водит к распространению этого процесса от одного нейрона к другому. Возбуждение тормозного нейрона сопровождается подавлением процесса возбуждения в клетках, на которые он действует. Процесс возбуждения включает в себя возникновение нескольких типов электрических сигналов, образование и распространение которых происходит по единым правилам во всех нервных клетках: сенсорных, моторных, вставочных и нейросекре­торных. Это позволяет рассмотреть закономерности возникновения и рас­пространения электрических сигналов на основе единой функциональной модели нейрона, пригодной для характеристики любого типа нервных клеток.

Функциональная модель нейрона предусматривает выделение в нем че­тырех функциональных областей, каждая из которых предназначена для формирования одной из четырех разновидностей сигналов, характеризую­щих процесс возбуждения: 1) входного (постсинаптический и рецепторный потенциалы), 2) объединенного (потенциал действия), 3) проводящегося и 4) выходного (выделение медиатора) (рис. 4.2).

4.1.2.1. Входные сигналы

Входные сигналы представляют собой изменения величины мембранного потенциала в результате действия химических медиаторов на мембраны постсинаптических нейронов (постсинаптические потенциалы), а в чувст­вительных окончаниях сенсорных нейронов они возникают в ответ на дей­ствие адекватных раздражителей (рецепторный потенциал). В возбуждаю­щих синапсах ЦНС входной сигнал представляет собой деполяризацию постсинаптической мембраны на 0,2—0,3 мВ, в тормозных синапсах — столь же незначительную гиперполяризацию, соответственно этому различа­ют возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) и тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП).

Постсинаптические потенциалы могут распространяться на очень малое расстояние от места возникновения и в связи с этим определяются как ме­стные, или локальные, потенциалы. Их амплитуда пропорциональна коли­честву молекул нейромедиатора, связавшегося с постсинаптическими ре­цепторами, такая зависимость является градуальной, а поэтому и входные сигналы градуальны. Назначение возбуждающих входных сигналов состоит в том, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до критической величины, достаточной для генерации потенциалов действия, а тормозные входные сигналы предназначены для того, чтобы этому препятствовать.

Одиночные ВПСП электротонически, т. е. пассивно, распространяются от места возникновения (дендриты или тело нейрона) к аксонному холми­ку, служащему интегративной зоной или местом генерации потенциалов действия. Изначально малая амплитуда одиночных ВПСП при пассивном проведении становится еще меньше (рис. 4.3), поэтому для достижения

Нейроэндокринная

Проведение объединенного сигнала

	Медиатор		Выходной сигнал

Различные по выполняемой функции нейроны (сенсорные, моторные, интернейроны, нейро­секретирующие клетки) имеют четыре функционально сопоставимые области: входную, инте­гративную, проводящую и выходную. Эти области предназначены для возникновения или проведения электрических сигналов, среди которых различают: входной (рецепторный или постсииаптический потенциалы), интегративный (объединенный сигнал или потенциал дей­ствия), проводящийся сигнал и выходной сигнал.

 

Рис. 4.3. Уменьшение амплитуды постсинаптического потенциала (ПСП) при рас­пространении его по мембране клетки

 

А. В результате возбуждения окончаний пресинаптических нейронов и выделения из них ней­ромедиатора на дендрите постсинаптического нейрона образуется возбуждающий постсинап­тический потенциал (ВПСП). Амплитуда ВПСП уменьшается по мере его распространения от дендрита к телу нейрона.

Б. Величина потенциала покоя постсинаптического нейрона составляет —65 мВ, порог возбу­ждения (уровень критической деполяризации) на теле нейрона соответствует —35 мВ, а в области аксонного холмика — около —50 мВ. Несмотря на уменьшение амплитуды распространяюще­гося по мембране ВПСП, в области аксонного холмика деполяризующий сдвиг достигает кри­тического значения.

критической деполяризации мембраны необходима пространственная или последовательная (временная) суммация ВПСП.

Если постсинаптические потенциалы возникнут одновременно в разных синапсах на дендритах и теле нейрона, то их общая сумма может оказаться достаточной для деполяризации мембраны интегративной зоны до крити­ческого уровня. Эта разновидность суммации называется пространствен­ной, она возникает при одновременной возбуждающей активности группы нейронов, аксоны которых конвергируют к одной общей постсинаптиче­ской клетке (рис. 4.4). Средняя величина мембранного потенциала покоя у

Б. Последовательная суммация

А. Пространственная суммация возникает при одновременном возбуждении нейронов, конвер­гирующих к общей постсинаптической клетке.

Б. Последовательная суммация происходит вследствие ритмического возбуждения пресинапти- ческого нейрона с достаточно высокой частотой генерации потенциалов действия (через каж­дые 10 мс).

центральных нейронов составляет—65 мВ, а среднее значение критической деполяризации —55 мВ, исходя из этого, для возбуждения постсинаптиче­ского нейрона необходима сумма ВПСП, превышающая 10 мВ. Деполяри­зующий сдвиг, превышающий это значение, приводит к возбуждению постсинаптического нейрона.

Последовательная или временная суммация ВПСП происходит вследст­вие продолжительного возбуждения пресинаптического нейрона, генери­рующего потенциалы действия, которые следуют друг за другом через ко­роткие промежутки времени. Если 50—100 нервных импульсов достигнут пресинаптического окончания непосредственно друг за другом, то общего количества выделившегося медиатора окажется достаточно для получения амплитуды ВПСП, превышающей уровень критической деполяризации, что вызовет возбуждение постсинаптического нейрона. В центральных си­напсах ЦНС оба вида суммации, пространственная и последовательная, обычно происходят одновременно, что способствует возбуждению постси­наптических нейронов.

На дендритах, но чаще на теле клетки существуют тормозные синапсы, расположенные между возбуждающими синапсами и интегративной зоной. Их функция состоит в том, чтобы помешать деполяризующим ВПСП дос­тичь интегративной зоны. В тормозных синапсах активируются хемозави- симые каналы для ионов калия или хлора, что ведет к гиперполяризации мембраны, представляющей тормозной постсинаптический потенциал. Ес­ли на пути распространения деполяризующих ВПСП окажутся гиперполя- ризованные действием тормозных медиаторов участки мембраны, то сум­марная амплитуда ВПСП не сможет достичь значения критической депо­ляризации, необходимой для возникновения потенциала действия

А. Постсинаптическое

Раздельное действие возбуждающих и тормозного нейронов Е кр.

	Б. Пресинаптическое		Е кр.

ВПСП после действия тормозного нейрона