Функции лимбической системы мозга

Лимбическая система участвует в формировании целенаправленного пове­дения: она определяет возникновение мотиваций (побуждений к действию) и эмоций, способствует научению и образованию следов долговременной памяти. Структуры мозга, входящие в эту систему, объединены пучками нервных волокон в кольцо, охватывающее верхнюю часть ствола (рис. 4.29). Мамиллярные тела, миндалины, гиппокамп, свод и перегородка соединены несколькими пучками аксонов так, что нервные импульсы рас­пространяются от одной лимбической структуры к другой. Гипоталамус соединен с гиппокампом и перегородкой волокнами свода, а терминальной полоской (stria terminalis) и вентральным амигдалофугальным путем — с миндалиной. В лимбическую систему включают также обонятельный мозг, гипоталамус и соседние области древней и старой коры мозга: прилегаю­щие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины, которые занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозо­листым телом и, как пояс, огибают таламус.

— дорсальный
пучок

К медиальной части переднего мозга

Входящие в лимбическую систему структуры имеют двусторонние связи с вентральной покрышкой среднего мозга и благодаря этому способны из­менять характер управления вегетативными и двигательными реакциями, контролируемыми ретикулярной формацией, а ретикулярная формация, со своей стороны, регулирует активность лимбической системы. С помощью передних ядер таламуса лимбическая система имеет связь с лобной корой, контролирующей активность лимбической системы. Гиппокамп и минда­лины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с височной корой, через которую получают переработанную в ней информа­цию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры.

Ассоциативные области коры, функционально взаимодействующие с лимбической системой, относят к лимбической коре и включают в нее ме­диальные и вентральные поверхности лобных долей, часть медиальной по­верхности затылочных долей, а также обращенную кпереди поверхность височных долей. Лимбическая кора совместно с лимбической системой организует мотивационные и эмоциональные аспекты поведения, участву­ет в образовании долговременной памяти и формировании научения. Она интегрирует информацию, полученную одновременно от лимбической системы и регионов вторичной сенсорной коры, после чего оказывает влияние на ассоциативные области коры, создающие план предстоящих действий. Взаимодействие лимбических структур и коры является физио­логической основой для формирования субъективных переживаний эмо­ций, а связи между лимбической системой и стволом служат для возникно­вения вегетативных и двигательных реакций, являющихся еще одним ком­понентом эмоций.

Во время проведения стереотаксических операций некоторым категори­ям больных была установлена зависимость между искусственной электри­ческой стимуляцией различных лимбических структур и субъективным пе­реживанием приятных ощущений (радость, комфорт, покой) или, напро­тив, неприятных (тревога, беспокойство, уныние). К позитивным эмоцио- генным зонам принадлежат латеральный и перивентрикулярный гипотала­мус, перегородка, покрышка среднего мозга. Негативных эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитивных, а многие структуры (и в том числе, по-видимому, гиппокамп) нейтральны — их стимуляция не сопро­вождается приятным или неприятным ощущением. В мозгу человека боль­ше областей, стимуляция которых вызывает приятные ощущения.

Естественное возбуждение эмоциогенных структур и соответствующее ему возникновение эмоций происходит в результате модуляции их дея­тельности дофаминергическими нейронами вентральной покрышки сред­него мозга. Волокна дофаминергических нейронов идут в составе медиаль­ного пучка переднего мозга и образуют диффузные проекции на перегород­ку, обонятельные луковицы, миндалины, прилегающее ядро переднего мозга и фронтальную лимбическую кору. Субъективные ощущения, пере­живаемые человеком как эмоции, фиксируются в памяти, и поэтому он стремится к повторению своих действий, если они вели к переживанию положительных эмоций, и избегает совершать действия, связанные с воз­никновением отрицательных эмоций.

4.8.1. Функции миндалин

Миндалевидный комплекс ядер находится в глубине передней части ви­сочной доли, его базолатеральные ядра получают афферентные проекции из двух источников: 1) от сенсорных ядер таламуса и 2) от височной и ор­битофронтальной коры (рис. 4.30). Эмоциогенные стимулы, действующие на организм, активирует миндалины с помощью короткого прямого пути передачи сигналов от сенсорных ядер таламуса, лишь после этого к ним поступает информация о том же раздражителе, предварительно перерабо­танная в коре. Миндалины сопоставляют сенсорную информацию, посту­пившую от таламуса, с информацией, пришедшей из коры, чтобы выде­лить сигналы опасности. Сличение информации происходит в базолате­ральном ядре миндалины, а затем в ее центральном ядре формируется эф­ферентный ответ. Нейроны центрального ядра образуют прямые и непря­мые проекции на другие лимбические структуры, гипоталамус, ствол, по­ясную извилину, орбитофронтальную кору и ассоциативные области коры.

В угрожающей ситуации нейроны базолатеральных ядер миндалин не­медленно активируются, что происходит, например, при вызывающем боль действии электрического тока. Если пришедшая чуть позже информа­ция из коры подтверждает наличие опасности, нейроны центрального ядра генерируют эфферентный ответ миндалин. Миндалины сохраняют следы долговременной памяти об эмоциональном значении стимула, и поэтому после их удаления или искусственной блокады синапсов исчезают не толь­ко врожденные реакции на угрожающие стимулы, но и приобретенная ра­нее способность оценивать ситуацию как угрожающую по косвенным при­знакам.

После двустороннего удаления части височных долей, включая минда-

Лемнисковый     Экстра­

путь слуховой лемнисковый системы путь