Симпатическая активаций

Внешние проявления

WS

Парасимпатическая активация

Брадикардия, мочеиспускание, дефекация, язвы желудка

ОдыцйФ,-? " Ч ЖЖ.'

Анатомическая структура

f. ' £'. " ■' ". ". * < 'Y Vt У               ГА У.                             J

Миндалина

■

Безусловный угрожающий раздражитель

Покрышка, Голубое пятно

Паравентрикулярное ядро гипоталамуса

Условный угрожающий раздражитель

Центральное серое вещество вокруг водопровода

Дорсальное ядро блуждающего нерва Двойное ядро

Рис. 4.31. Схема эфферентных путей от миндалин к гипоталамусу и стволу, при ак­тивации которых наблюдаются внешние проявления страха.

1И1

Повышение тонуса мышц

мышечная дрожь

> ■ я

Выделение кортикотропина (АКТГ)

Выделение кортикостероидов (стресс)

Активация дофаминергических, норадренергических и холинергических структур

Активное бодрствование, десинхронизация ритма ЭЭГ

При активации миндалин возникает комплекс поведенческих реакций, возникновение каждой реакции обусловлено проведением электрических сигналов от миндалин к нескольким струк­турам мозга, каждая из которых определяет разные проявления поведения.

щих мотиваций миндалины обеспечивают выбор доминирующей потребно­сти, определяя ее на основе зафиксированной предшествующим опытом эмоциональной оценки событий. В результате такой оценки миндалины могут переключать цели поведения с второстепенных на наиболее значи­мую. После удаления миндалин такое переключение становится почти не­возможным.

Выходная активность миндалин адресована лимбической коре, а также гипоталамусу и стволу мозга. Активация эфферентного пути от миндалин к орбитофронтальной коре и поясной извилине приводит к осознанию пе­реживаемых эмоций. Одновременная передача информации от миндалин к латеральному гипоталамусу и стволу мозга активирует центры регуляции вегетативных и эндокринных реакций, сопровождающих, например, воз­никновение страха: увеличение частоты сокращений сердца, учащение ды­хания и т. д. (рис. 4.31). Эти периферические реакции способствуют моби­лизации энергии для реакций борьбы или бегства.

4.8.2. Функции гиппокампа

Гиппокамп расположен в медиальной части височной доли, афферентную информацию он получает от близлежащей энторинальной области коры, в которой происходит переключение сигналов, приходящих из нескольких источников. Это, во-первых, сенсорные и ассоциативные области коры, в которых перерабатывается информация обо всех действующих сенсорных стимулах. Во-вторых, это мотивационные структуры мозга, прежде всего гипоталамус, перегородка и миндалины. В третьих, это фронтальная ассо­циативная кора, определяющая стратегию поведения. В четвертых, ретику­лярная формация, регулирующая активность корковых нейронов и связан­ная с гиппокампом волокнами свода. Функция гиппокампа состоит в регу­ляции распределения всех поступающих информационных потоков, класси­фикации таких потоков и создании условий для образования энграмм (сле­дов) памяти.

Двустороннее удаление гиппокампа у человека приводит к антероград­ной амнезии — утрате способности образовывать новую долговременную память при сохранении памяти о событиях, предшествовавших операции. Двустороннее удаление гиппокампа у экспериментальных животных не по­зволяет им вырабатывать новые поведенческие навыки. После кратковре­менной стимуляции входящих в гиппокамп волокон обонятельного тракта его пирамидные нейроны начинают разряжаться необычно долго, на про­тяжении нескольких суток и даже недель, что было названо долговременной потенциацией. Она возникает в глутаматергических синапсах при участии NMDA-рецепторов, связанных с мембранными каналами для ионов каль­ция. Ток этих ионов в постсинаптический нейрон вызывает активацию вторичных посредников и последующее изменение метаболической актив­ности не только постсинаптического, но и пресинаптического нейрона. При повторяющейся активации одних и тех же афферентных входов, кон­вергирующих к гиппокампу, в таких синапсах происходит структурная пе­рестройка, которая повышает эффективность синаптической передачи и является основой долговременной памяти.

В то же время гиппокамп не является единственным регионом мозга, где происходит долговременная потенциация, как не является и единст­венным местом хранения следов о предшествующем индивидуальном опы­те. Память о прежних событиях сохраняется и после удаления гиппокампа, а некоторые разновидности долговременной памяти могут образоваться и без него.