Функции базальных ганглиев (стриопаллидарная система)

К базальным ганглиям относят хвостатое ядро и скорлупу, вместе образую­щие полосатое тело (corpus striatum, а также neostriatum), бледный шар (glo­bus pallidus, pallidum) и субталамическое ядро (рис. 4.32). С базальными ганглиями функционально связана черная субстанция среднего мозга, со­стоящая из ретикулярной части, сходной по происхождению с внутренним сегментом бледного шара, и компактной части, образующей дофаминерги­ческую проекцию на полосатое тело. Наиболее изученная функция базаль­ных ганглиев заключается в их участии в планировании и инициации про­извольных движений. Наряду с этим базальные ганглии участвуют в позна­вательной деятельности мозга, а также в формировании эмоций.

4.9.1. Взаимодействие базальных ганглиев с другими структурами мозга

Афферентная информация поступает к базальным ганглиям из нескольких регионов коры\ префронтальной ассоциативной коры, первичной и вто­ричной моторной коры, соматосенсорной коры, теменных и височных об­ластей ассоциативной коры. Все афферентные волокна оканчиваются на нейронах полосатого тела, которые объединяются в функциональные моду­ли, однотипные по способу переработки информации. Соматотопически организованные волокна нейронов моторных и сенсорных регионов коры направляются к соответствующим им модулям, в результате пучки волокон распределяются в виде отдельных полосок, из-за которых полосатое тело

Базальные ганглии включают хвостатое ядро и скорлупу, вместе образующие полосатое тело, бледный шар и субталамическое ядро; с базальными ганглиями взаимодействует черная суб­станция среднего мозга. Базальные ганглии взаимодействуют с корой при планировании и инициации произвольных движений, при этом образуются две цепи нейронных переключе­ний: 1) кора—полосатое тело—бледный шар—таламус—кора; 2) кора—полосатое тело—блед­ный шар—таламус—полосатое тело.

получило свое название. Окончания волокон кортикальных нейронов об­разуют с нейронами полосатого тела возбуждающие глутаматергические синапсы.

В базальных ганглиях входящие сигналы распределяется независимо друг от друга по параллельным путям переработки информации. Эти пути образуют несколько самостоятельных функциональных кругов, включаю­щих в себя помимо базальных ганглиев разные регионы коры. В зависимо­сти от того, какая область коры включена в функциональный круг, опре­деляется и специфическая роль каждой структуры базальных ганглиев. Скорлупа участвует преимущественно в координации движений тела, одни регионы хвостатого ядра необходимы для регуляции движений глаз, дру­гие — для формирования побуждений к конкретным действиям, выбора стратегии поведения или осуществления когнитивных (познавательных) функций. Вентральные отделы полосатого тела участвуют в формировании эмоций.

Скелетомоторный круг нейронных переключений используется при планировании и осуществлении контроля произвольной двигательной ак­тивности человека. Вначале активируются премоторная и моторная лоб­ные области коры, которые возбуждают топографически соответствующие им модули полосатого тела. Выходная активность полосатого тела распре­деляется между внутренней частью бледного шара и ретикулярной частью черной субстанции среднего мозга, для которых характерна спонтанная фоновая активность. Под влиянием преобладающих в полосатом теле эф­ферентных тормозных ГАМКергических нейронов эта активность умень­шается. Значительно меньшая часть выходных нейронов полосатого тела использует в качестве медиатора вещество Р, оказывающее возбуждающее действие. Одновременно с этим многие нейроны полосатого тела синтези­руют энкефалин, действующий в качестве нейромодулятора, и суммарный итог действия полосатого тела на бледный шар и черную субстанцию ока­зывается тормозно-модулирующим.

Находящаяся под контролем полосатого тела выходная активность ней­ронов бледного шара и черной субстанции адресуется клеткам моторных вентролатеральных ядер таламуса. Эти нейроны образуют проекцию на премоторные области коры, замыкая большой круг нейронных переключе­ний: премоторные и моторные области коры—полосатое тело—бледный шар или ретикулярная часть черной субстанции—таламус—премоторная кора. Нейроны моторных ядер таламуса кроме премоторной коры образу­ют проекцию на клетки полосатого тела: так замыкается малый круг пере­ключений между полосатым телом — бледным шаром или черной субстан­цией — таламусом — и вновь полосатым телом. Субталамическое ядро по­лучает топографически организованные сигналы сигналы от премоторной и моторной коры, в соответствии с которыми оно регулирует выходную активность бледного шара.

Распространение возбуждения по этим кругам нейронных переключе­ний происходит до того момента, пока базальные ганглии не выберут из предложенного корой ряда моторных программ наиболее приемлемую для конкретной ситуации, а затем инициируют ее реализацию. Конечным ре­зультатом такого взаимодействия нейронов является создание в моторной коре двигательных программ, предназначенных для исполнения двигатель­ными центрами ствола и нейронами спинного мозга.

Окуломоторный круг, образующийся при участии базальных ганглиев, используется для регуляции произвольных движений глаз, связанных с при­влечением внимания к одному из объектов, находящихся в зрительном по­ле. Этот круг объединяет афферентную информацию от заднетеменной об­ласти коры (поле 7) и небольшого по площади фронтального глазного по­ля (поле 8 по Бродману). В поле 7 коры создается нейронная карта окру­жающего зрительного пространства, а поле 8 необходимо для регуляции движений глаз, фиксирующих определенную часть этого пространства. Входные сигналы от обоих полей поступают к соответствующим им моду­лям хвостатого ядра, которое в зависимости от характера сигналов опреде­ляет активность нейронов бледного шара и ретикулярной части черной субстанции. Выходная активность последних адресована тем нейронам та­ламуса, которые связаны с фронтальным глазным полем и влияют на ак­тивность его нейронов.

Активность одиночных нейронов базальных ганглиев повышается еще до начала произвольных движений контралатеральных конечностей, что указывает на их участие в планировании и формировании начальной стадии произвольных движений. Базальные ганглии не имеют непосредственного выхода к моторным ядрам ствола и спинного мозга и поэтому не влияют на исполнение уже начавшихся движений, а их электрическая активность не коррелирует с активностью и силой сокращения отдельных мышц. На­личие в составе нейронных кругов переключения возбуждающих и тормоз­ных нейронов позволяет сбалансировать выходную активность двигатель­ных систем так, чтобы обеспечить необходимую плавность движений. Ба­зальные ганглии облегчают одни и угнетают другие движения, что способ­ствует чередованию тонических и фазных компонентов движения, т. е. сна­чала формированию позы, требующейся для совершения конкретного дви­жения, а затем и самого движения.

Одним из источников афферентной информации, доставляемой к ба­зальным ганглиям, являются нейроны лобных ассоциативных областей коры: префронтальной и орбитофронтальной, причастных к программиро­ванию поведения и эмоционально окрашенному прогнозу возможных ре­зультатов предстоящих действий. Их глутаматергические аксоны оканчи­ваются на нейронах полосатого тела, далее формируется большой круг нейронных переключений, в образовании которого участвуют бледный шар и ретикулярная часть черной субстанции, а затем ассоциативные ядра таламуса, замыкающие круг в ассоциативной коре. С этим кругом ней­ронных переключений связаны формирование мотиваций поведения, про­гнозирование его результатов, познавательная деятельность и возникнове­ние эмоций.

4.9.2. Модуляции нейронных переключений в базальных ганглиях

Помимо кортикостриатной проекции полосатое тело получает афферент­ную информацию от нескольких ядер таламуса, черной субстанции сред­него мозга, миндалин, ядер шва продолговатого мозга и нейронов голубого пятна. В результате в каждом модуле полосатого тела создается сложная сеть переключений из возбуждающих глутаматергичеких окончаний корко­вых нейронов, модулирующих дофаминергических окончаний нейронов компактной части черной субстанции, серотонинергических окончаний нейронов ядер шва и норадренергических окончаний нейронов голубого пятна. В переработке информации участвуют также локальные интерней­роны полосатого тела, синтезирующие ацетилхолин и несколько пептид­ных нейротрансмиттеров.

Дофаминергические нейроны компактной дорсальной части ретикуляр­ной формации образуют диффузную нигростриатную проекцию на нейроны полосатого тела. Эта проекция топографически не организована и предна­значена для модуляции кортикостриатных глутаматергических переключе­ний. При дегенерации дофаминергических нейронов черной субстанции нарушается необходимый баланс активности нейронов полосатого тела, что приводит к характерным двигательным нарушениям.

Дисфункция, вызванная потерей дофаминергических нейронов, прояв­ляется в виде болезни Паркинсона и характеризуется мышечной ригидностью (значительным повышением тонуса мышц), резким ограничением сопутст­вующих движений, или акинезией, а также появлением крупноразмашисто­го тремора ~ дрожания конечностей во время покоя. Указанные наруше­ния двигательной функции возникают в связи с уменьшением влияния до­фаминергических нейронов и изменением баланса активности в пользу ос­тальных нейронов полосатого тела. Если же этот баланс нарушается вслед­
ствие поражения холинергических или ГАМКергических нейронов полоса­того тела, то возникает другая разновидность двигательных расстройств, проявляющихся появлением непроизвольных и нежелательных для челове­ка насильственных движений — гиперкинезов.

Модулирующее влияние на нейронные переключения в базальных ганг­лиях оказывают не только дофамин, но и другие биогенные амины (серо­тонин, норадреналин), а также многочисленные пептидные нейротранс­миттеры. Столь сложный контроль деятельности базальных ганглиев отра­жает важность выполняемых ими функций.