Функции коры больших полушарий

Складчатая наружная поверхность полушарий достигает 1700—2500 см², толщина серого вещества варьирует между 1,5 и 5 мм, а находящиеся в нем нейроны образуют шесть слоев, различающихся между собой по со­ставу клеток. В зависимости от выполняемых функций области коры под­разделяются на сенсорные, моторные и ассоциативные (рис. 4.33). К сен­сорным областям относят: соматосенсорную кору, занимающую задние центральные извилины, зрительную кору, находящуюся в затылочных до­лях, и слуховую кору, занимающую часть височных долей. Моторная кора находится в передних центральных извилинах и в примыкающих к ним спереди регионах лобных долей. Ассоциативная кора занимает всю осталь-

Первичная моторная Первичная

кора

соматосенсорная кора

Теменно­височно­затылочная ассоциативная кора

Первичная зрительная кора

Лимбическая ассоциативная кора

Вторичная зрительная кора

Премоторная кора

Заднетеменная ассоциативная кора

Первичная вторичная слуховая кора слуховая кора

Рис. 4.33. Схема функциональных областей коры.

На рисунке обозначены примерные границы функциональных областей коры на боковой по­верхности левого полушария.

Префронтальная ассоциативная кора

8 - 6095 ную поверхность мозга и подразделяется на префронтальную кору лобных долей, теменно-височно-затылочную (парието-темпорально-окципиталь- ную) и лимбическую, к которой относят внутренние и нижние поверхно­сти лобных долей, внутренние поверхности затылочных долей и нижние отделы височных долей.

Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством внутрикортикальных ассоциативных связей или с помощью подкорковых структур (таламус, базальные ганглии). Регионы коры, находящиеся в раз­ных полушариях, связаны друг с другом волокнами мозолистого тела, что позволяет передавать информацию из одного полушария в другое.

4.10.1. Функциональное распределение нейронов в коре

Дендриты пирамидных нейронов коры образуют синапсы с очень большим количеством афферентов, а их аксоны направляются в белое вещество и своими разветвленными коллатералями образуют ³/₄ всех синапсов корти­кальных нейронов. Большинство пирамидных нейронов используют в ка­честве медиаторов возбуждающие аминокислоты (глутамат или аспартат), но одновременно могут секретировать несколько комедиаторов (нейропеп­тиды, АТФ), модулирующих синаптический перенос сигналов. Непирамид­ные нейроны (корзинчатые и звездчатые клетки) в большинстве случаев синтезируют ГАМК в разных комбинациях с нейропептидами и обладают тормозным действием, однако часть непирамидных клеток использует воз­буждающие медиаторы. В отличие от пирамидных нейронов все виды не­пирамидных клеток образуют не выходящие за пределы коры аксоны и иг­рают роль внутрикортикальных интернейронов.

Нейроны расположены в коре упорядоченными слоями, специфика ко­торых отражает их роль в переработке информации. В наружном молеку­лярном слое проходят соединительные нервные волокна, осуществляющие внутрикорковые связи соседних нейронов. В наружном зернистом II слое и в наружном пирамидном III слое содержатся мелкие и средней величи­ны пирамидные нейроны, аксоны которых служат для связи региона с другими областями коры. Во внутреннем зернистом IV слое имеются не­большие звездчатые клетки, получающие афферентные волокна таламиче­ских нейронов и выполняющие функцию входных нейронов. Наряду с ними в этом слое содержится много пирамидных нейронов, использую­щихся для передачи эфферентных сигналов. Во внутреннем пирамидном V слое сосредоточены крупные пирамидные нейроны (клетки Беца), аксо­ны которых служат для передачи информации к базальным ганглиям, стволу и спинному мозгу (кортикоспинальный тракт). Во внутреннем по­лиморфном VI слое, граничащим с белым веществом, встречаются разной формы нейроны, а в подслое Via обнаружен самый большой процент пи­рамидных нейронов (97 %), которые осуществляют передачу информации к таламусу.

4.10.2. Модульная организация коры

Каждый релейный нейрон таламуса возбуждается в ответ на раздражение собственного рецептивного поля, после чего активирует звездчатые клетки IV слоя коры в кортикальной колонке, получающей проекцию от этого та­ламического нейрона. Каждая кортикальная колонка представляет ориен­тированный перпендикулярно поверхности цилиндр диаметром 300—500 мкм. Нейроны одной колонки получают сходные афферентные сигналы и

образуют синапсы преимущественно друг с другом. В колонках проекци­онной коры имеются две разновидности пирамидных нейронов, которые получили название простых и сложных.

Простые нейроны расположены поблизости от входного IV слоя и вы­полняют функцию детекторов элементарных признаков раздражителя. На­пример, простые нейроны зрительной коры сильнее всего реагируют на линейный зрительный стимул в виде полосы или грани между светлой и темной плоскостью, т. е. реагируют на контраст. Друг от друга они отлича­ются по чувствительности к разным углам наклона линейного стимула. Ак­соны нескольких однотипных простых нейронов конвергируют к сложным, или комплексным, нейронам, поэтому комплексные нейроны реагируют на стимул позже простых клеток. Рецептивное поле сложных нейронов состо­ит из небольших рецептивных полей простых нейронов, а эффективными раздражителями для комплексных нейронов становится уже не линейный раздражитель определенной ориентации, а характер и направление его движения через рецептивное поле. Так осуществляется переход от детек­ции простых сигналов к абстрагированию, обобщению. В этом процессе участвуют интернейроны локальной сети кортикальной колонки, а итогом преобразования становится уровень активности выходных нейронов, аксоны которых покидают колонку, чтобы обеспечить ее взаимодействие с други­ми колонками.

Аналогичная нейронная организация имеет место в слуховой и мотор­ной коре, что послужило поводом для гипотезы о модульном строении как общем принципе организации нейронных ансамблей в коре. Подобный нейронный ансамбль представляет собой функциональную единицу коры, для которой используют термины «кортикальная колонка» или «микрома- дуль». С помощью горизонтальных связей они взаимодействуют с соседни­ми колонками (микромодулями), образуя вместе с ними гиперколонку, или модуль. Если микромодули предназначены для распознания элементарных признаков раздражителя или образа, то модуль служит для комплексного объединения элементарных признаков.

Разные модули могут быть связаны друг с другом ассоциативными во­локнами, образованными преимущественно пирамидными нейронами II— III слоев. Если модули находятся на большом расстоянии друг от друга, та­кие волокна проходят в составе белого вещества. Модули, расположенные в разных полушариях, могут передавать информацию посредством волокон мозолистого тела. Волокна пирамидных нейронов обычно группируются, и аксоны направляются к клеткам-мишеням в виде пучка волокон. В моду­лях ассоциативной коры отсутствуют клетки, реагирующие на элементар­ные раздражители, но имеются нейроны, разряжающиеся только в ответ на определенный сложный комплекс стимулов. Например, в нижней ви­сочной доле существуют нейроны, которые активируется только при зри­тельном восприятии человеческого лица.

4.10.3. Электрическая активность коры

Нейроны коры обладают спонтанной ритмической фоновой активностью, характер которой изменяется в ответ на стимуляцию периферических ре­цепторов (вызванные потенциалы). Обе эти разновидности электрической активности можно зарегистрировать с помощью электродов, помещенных на поверхности коры (электрокортикограмма) или на коже головы (элек­троэнцефалограмма, ЭЭГ). ЭЭГ отражает суммарную активность большого количества одновременно возбуждающихся и тормозимых нейронов, нахо-

Бета-ритм

^Апьфа-^ри™                                                   I⁵⁰-¹’

 

дящихся в поверхностных и глубоких слоях коры (рис. 4.34). Регистрируе­мые разности потенциалов примерно в сто раз слабее, чем в ЭКГ, а час­тотные характеристики сигналов легли в основу классификации ритмов ЭЭГ, где различают альфа-волны, следующие с частотой 8—12 Гц, бета- волны (13—26 Гц), тета-волны (4—7 Гц) и дельта-волны (0,3—0,5 Гц). Из­менения ритмов ЭЭГ связаны с активностью таламуса и восходящих про­екций некоторых ядер ствола. После перерезки ствола мозга между верх­ними и нижними буграми четверохолмия у кошки на электроэнцефало­грамме постоянно регистрируются низкочастотные волны, обычно харак­терные для картины сна. Замедленная фоновая активность ЭЭГ имеет ме­сто у человека во время комы, характеризующейся утратой сознания вследствие поражения верхних отделов моста или диффузных поражений коры. Активация холинергических нейронов гигантоклеточной области по­крышки моста и ростральных отделов ретикулярной формации среднего мозга приводит к десинхронизации ЭЭГ, т. е. переходу от низкочастотных волн к бета-ритму. Блокада альфа-ритма происходит в связи с привлече­нием внимания к новому раздражителю, а смена альфа-волн ЭЭГ в такой ситуации на бета-ритм обусловлена восходящим активирующим влиянием норадренергических нейронов голубого пятна.

4,10.4. Функции сенсорных областей коры

Сенсорные области коры являются пунктом назначения передающейся в сенсорных системах информации. Все сенсорные системы организованы по единому иерархическому принципу. В их рецепторах энергия внешних стимулов преобразуется в электрохимическую энергию нервных импуль­сов, которые от чувствительных нейронов передаются нейронам второго порядка, находящимся в ЦНС. После преобразования сигналов на низшем переключательном уровне с помощью релейных нейронов информация со­общается следующему уровню переключения и переработки, пока не посту­пит в первичную проекционную кору. Почти все проводящие пути вклю­чают проекционные ядра таламуса, распределяющего информационные потоки к разным проекционным областям коры (табл. 4.2).

Топографическая упорядоченность нейронных переключений обеспечи­вает пространственное представительство или проекцию рецептивных по­лей в коре в виде нейронной карты. Например, каждый квадратный милли­метр поверхности кожи любого из пальцев имеет собственное представи­тельство в строго определенной области постцентральной извилины про­тивоположного полушария. Принцип строго упорядоченной топографиче­ской организации в соматосенсорной системе называется соматотопией, в зрительной системе — ретинотопией, в слуховой системе — тонотопией. Сенсорные системы создают ощущения и восприятие окружающего мира, контролируют правильность совершаемых человеком движений, использу­ются в качестве обратной связи для регуляции физиологических процессов и поддерживают необходимую для бодрствования активность мозга.

В формировании восприятия участвуют первичная и вторичная сенсор­ная кора, а также ассоциативные области. Первичная сенсорная кора полу­чает афферентную информацию преимущественно от мономодальных ней­ронов специфических ядер таламуса. Проекционный нейрон таламуса, по­лучивший информацию от своего рецептивного поля, возбуждает входные звездчатые нейроны преимущественно одной кортикальной колонки: этот

Таблица 4.2. Уровни обработки информации в сенсорных системах

Модаль­ность	Локализация рецеп­торов	Первое пере­ключение	Повторные переключения	Проекционные области коры
Осяза­ние	Кожа	Продолгова­тый мозг	Таламус	Постцентраль­ная извилина
Зрение	Палочки и кол­бочки сетчатки	Сетчатка гла­за	Таламус, верхнее четве­рохолмие	Затылочные до­ли, поле 17
Слух	Волосковые клет­ки улитки	Улитка, спи­ральный ганглий	Мост, оливы, нижнее четверохолмие, таламус	Поперечная ви­сочная извили­на, поле 41
Равнове­	Волосковые клет­	Вестибуляр­	Глазодвигательные ядра,	Постцентраль­
сие	ки вестибулярно­го аппарата	ные ядра	ствол, спинной мозг, мозжечок, таламус	ная извилина
Вкус	Вкусовые почки языка	Продолгова­тый мозг	Таламус	Постцентраль­ная извилина
Обоня­ние	Биполярные клет­ки носовой пазухи	Обонятель­ная луковица	Пириформная кора	Лимбическая система
Боль	Ноцицепторы ко­жи	Задние рога спинного мозга	Таламус, ретикулярная формация	Постцентраль­ная извилина, передняя пояс­ная извилина

 

принцип соединений обеспечивает топографическое соответствие рецеп­тивных полей определенным кортикальным колонкам. Большинство ней­ронов первичных областей коры имеют очень небольшую спонтанную ак­тивность и возбуждаются сильнее всего в ответ на действие элементарного и специфического именно для них сенсорного стимула.

Вторичная сенсорная кора отличается от первичной тем, что большую часть афферентной информации получает не напрямую из таламуса, а из первичной сенсорной коры, а также из других вторичных областей этой же сенсорной системы. Благодаря конвергенции входных сигналов из разных источников здесь происходит поэтапная интеграция информации, посту­пившей по параллельным путям ее переработки, каждый из которых акти­вируется каким-то одним, элементарным признаком комплексного раздра­жителя. Во вторичной коре нейроны сильнее всего реагируют на опреде­ленный комплекс признаков, а не на один из них, что присуще нейронам первичной коры.

4.10.4.1. Функция соматосенсорной коры

Рис. 4.35. Пространственное представи­тельство тела в соматосенсорной коре.

Центральные отростки первичных сенсорных нейронов, передающих сиг­налы от тактильных рецепторов кожи и от проприоцепторов мышц, сухо­жилий и суставов, входят в спинной мозг через задние корешки и образу­ют коллатерали, которые в составе задних столбов спинного мозга дости­гают продолговатого мозга. Поступающие сигналы принимают нейроны ядер задних столбов, аксоны которых немедленно переходят на противопо­ложную сторону продолговатого мозга в составе медиальной петли или ме- диального лемниска (благодаря этому термину весь путь получил название лемнискового) и направляются к заднему вентролатеральному ядру таламуса. К этому же ядру таламу­са поступает информация от кожи противоположной стороны лица, переданная по ветвям тройнично­го нерва. Нейроны вентролате­ральных ядер таламуса образуют проекцию на заднюю централь­ную извилину, представляющую собой проекционную соматосен­сорную область S_}. Часть инфор­мации поступает также во вторич­ную соматосенсорную область S_fh которая расположена на верхней стенке боковой борозды, разде­ляющей теменную и височную доли, и имеет билатеральное представительство поверхности тела. Она участвует в координа­ции одновременных движений обеих рук (ног).

Карта соматосенсорного пред­ставительства в коре — сенсорный гомункулус, т. е. человечек (рис. 4.35), не соответствует пропорци­ям человеческого тела, она отра-