Рис. 4.36. Регионы соматосенсорной коры в области представительства руки

Формирование ощущений, а затем и восприятия происходит в несколько этапов. Четыре ре­гиона постцентральной извилины (За, 36, 1 и 2) получают афферентную информацию от раз­ных видов рецепторов, расположенных в одной области тела: За — от интрафузальных рецеп­торов, 36 — от поверхностных рецепторов кожи, 1 — от быстро адаптирующихся рецепторов, 2 — от рецепторов, реагирующих на сильное давление. В полях За и 36 осуществляется первый элементарный этап переработки информации, в полях 1 и 2 — следующий этап с участием комплексных нейронов, реагирующих на несколько элементарных признаков. В полях 5 и 7 заднетеменной области осуществляется дальнейшая переработка информации, в результате которой возникает целостное восприятие действующего раздражителя.

жает относительную плотность чувствительной иннервации противополож­ной половины тела. Соматосенсорная кора разделяется на четыре области (рис. 4.36), занимающие поля За, 36, 1 и 2. В поле За поступает информа­ция от рецепторов мышц и суставов, в поле 36 — от поверхностных рецеп­торов кожи: эта информация содержит самые элементарные характеристи­ки стимула. В поле 1 происходит дальнейшая переработка информации, поступившей от рецепторов кожи, а в поле 2 она комбинируется с той, ко­торая содержит сведения о мышцах и суставах. Таким образом, если в по­лях За и 36 формируются элементарные представления о стимуле, то в по­лях 1 и 2 — комплексные.

Большую часть входов во вторичную сенсорную кору образуют клетки областей Sj от обоих полушарий, а поэтому в областях S_n представлены обе половины тела. Выходы из первичной сенсорной коры, а также из вторич­ной — S_n, направлены к прилежащим регионам теменной коры — это ассо­циативные области, которые интегрируют сенсорную информацию. Кроме того, от поля 2 есть выход к первичной моторной коре, он имеет большое значение для осуществления точных движений.

Представительство различных частей тела в соматосенсорной коре ос­новано на генетически предопределенном характере нейронных переклю­чений на разных иерархических уровнях. Однако при изменении характера поступающей информации с периферии представительство разных частей тела в коре может измениться у взрослых животных и у людей. Замена коркового представительства руки после ее ампутации была обнаружена у людей, продолжавших ощущать отсутствующую конечность и даже чувст­вовать в ней боль: такие боли называют фантомными. В одних случаях ме­сто руки на пространственной карте соматосенсорной коры заняли отдель­ные участки лица. Вследствие этого прикосновение к таким участкам вос­принималось, как прикосновение к отсутствующим пальцам. В других слу­чаях представительство кисти руки занимали другие смежные области: предплечье, плечо, верхняя часть туловища. Подобные перестройки сома- тотопического представительства определяются как перекартирование.

Карту представительства руки в коре у людей можно с точностью до 1 мм исследовать с помощью магнитоэнцефалограммы. У людей этим мето­дом обнаруживаются четкие границы полей всех пяти пальцев. При врож­денном сращении пальцев (такой дефект обозначается термином синдак­тилия) их отдельное представительство в коре не обнаруживается. Но спустя несколько недель после хирургического разделения пальцев начи­нают выявляться промежутки между отдельными представительствами пальцев в коре.

4.10.4.2. Функция зрительной коры

Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к тала­мусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретиното­пическую проекцию на кортикальные колонки 17-го поля (в литературе оно чаще обозначается как V[). Это поле занимает около четверти поверх­ности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каж­дого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки, причем об­ласть центральной ямки представлена с наибольшим разрешением и зани­мает около половины всей поверхности первичной зрительной коры.

В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные нейроны от­личаются от простых большей величиной рецептивного поля и обычно возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направ­лении, тогда как линейная ориентация имеет для них меньшее значение, чем для простых нейронов. Многие комплексные нейроны бинокулярны, т. е. способны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то же время им присуща глазодоминантность, т. е. большая реакция на стимуляцию одного из глаз.

Простые и комплексные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу определенной линейной ориентации, образуют вертикальную

Ориентационные колонки имеют вид узких полосок шириной 25—30 мкм, в каждой колонке содержатся нейроны с одинаковой ориентацией рецептивных полей.

А. Группа ориентационных колонок, различающихся наибольшей чувствительностью к опре­деленной ориентации линейных стимулов и поступлению информации от определенного глаза.

Б. Каждая группа ориентационных колонок содержит регулярно повторяющиеся скопления клеток в виде капель (blobs), которые отсутствуют в IV слое коры. Эти клетки осуществляют переработку информации о цвете наблюдаемых объектов.

ориентационную колонку. Соседние колонки различаются систематическим изменением оси линейной ориентации стимула, которая от одной колонки к другой смещается приблизительно на 10° (рис. 4.37). На площади при­мерно в 1 мм² размещается комплект ориентационных колонок, рассчи­танный на регистрацию наклона линейных стимулов в пределах 360°. По­мимо этого в комплект входят две глазодоминантные колонки, одна из кото­рых получает информацию только от левого, а другая — только от правого глаза. Еще одним обязательным компонентом такого набора колонок яв­ляется несколько скоплений клеток, предназначенных для восприятия цвета и расположенных в виде вставок или капель (blobs) между ориентаци­онными колонками. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и воспринимающие цвет вставки-blobs, полу­чил название гиперколонки, которая является элементарным модулем пере­работки зрительной информации.

Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс пере­работки зрительной информации не завершается, и у человека в нем уча­ствует свыше 30 регионов, связанных между собой приблизительно 300 со­единительными путями, образующими сложную сеть нейронных переклю-

Дорсальный путь ("где")

Вентральный путь ("что”)

Первичная зрительная кора

Рис. 4.38. Схема двух основных направле­ний переработки зрительной информации за пределами первичной сенсорной об­ласти.

чений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции, например, регион V_v, или МТ (медиотемпоральный) осуществляет переработку инфор­мации о движении объекта в зри­тельном поле, а регион V_iv, рас­положенный на стыке теменной и височной областей, обеспечивает восприятие формы и цвета объ­екта.

Существуют два пути, начи­нающихся в первичной зритель­ной коре и предназначенных для раздельной переработки зритель­ной информации: вентральный и дорсальный (рис. 4.38). Вентраль­ный путь проходит к нижней ви­сочной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень боль­шие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопи­ческая организация, в ней проис­ходит опознание зрительных сти­мулов, устанавливается их фор­ма, величина и цвет. Здесь име­ются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появле­ние в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируют­ся, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при кото­рой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для вос­приятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.

Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении вза­имного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интегра­ции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается. Для удобства за­поминания вентральный путь принято ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится.

4.10.4.3. Функция слуховой коры

Первичная слуховая кора получает сенсорную информацию от релейных нейронов таламуса, она расположена в глубине латеральной борозды (поле 41), отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли. Вторичная слуховая кора получает большую часть афферентных сиг­налов от первичной коры и располагается вокруг нее. К первичной слухо­вой коре поступает тонотопически организованная информация от слухо­вых рецепторов, предварительно переработанная в переключательных яд­рах слухового тракта. В передних областях слуховой коры находятся ко­лонки, предназначенные для получения и переработки высокочастотных акустических сигналов, позади них — колонки, получающие информацию о низкочастотных звуковых раздражителях. Параллельно с обработкой ин­формации о высоте тона происходит оценка интенсивности звука и вре­менных интервалов между отдельными звуками. Для некоторых нейронов слуховой коры наиболее сильными стимулами являются звуки определен­ной длительности, для других — повторяющиеся звуки, для третьих — шу­мы, имеющие широкий диапазон частот.

Нейроны такого рода относятся к категории простых, наряду с ними су­ществуют комплексные нейроны, реагирующие на определенные частот­ные или амплитудные модуляции звуков. Наличие простых и комплексных нейронов свидетельствует о соблюдении общего принципа переработки информации в сенсорной коре, когда этап регистрации элементарных при­знаков раздражителя и определения различных составляющих звукового сигнала предшествует следующему этапу, на котором возникает комплекс­ный образ.

4.10.5. Функции ассоциативных областей коры

Ассоциативная кора организована подобно сенсорным областям: ее нейро­ны объединены в вертикальные колонки. Она интегрирует активность сен­сорных областей коры и осуществляет их функциональное объединение с моторной корой при выполнении целенаправленных и осознаваемых дей­ствий человека. Три ассоциативные области коры участвуют в реализации разных когнитивных (познавательных) функций.

4.10.5.1. Функции теменно-височно-затылочной коры

Здесь происходит интеграция сенсорных функций, прежде всего сомато­сенсорной, зрительной и слуховой, эта ассоциативная область связана с когнитивными процессами — мышлением и речью, хотя и то, и другое тре­бует совместной деятельности многих регионов коры, а не одних лишь ас­социативных полей.

Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (рис. 4.39). Объединение информации дает пространственное ощущение ок­ружающего мира, позволяющее ориентироваться в нем и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела, при этом функ­циональное значение левой и правой заднетеменных областей не одинако­во. Если повреждение левого полушария у большинства людей приводит к нарушениям речи и письма, то при правостороннем повреждении наруше­ний речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с ле­вой половиной тела, хотя там и сохраняется чувствительность. Такие боль­ные обычно игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они не в состоянии воспринимать левую ру­ку или ногу как собственную. Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в ут­рате сознательного контроля и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспо­минаниями об этих предметах.

Распределение внимания у здоровых людей связано с активацией задне-

			Первичная моторная кора

Рис. 4.39. Последовательность переработки информации в коре при формировании комплексного восприятия окружающего мира и определении стратегии поведения. Ассоциативная кора теменной, затылочной и височной областей интегрирует полученные из сенсорных зон сигналы, используя их для осуществления когнитивной деятельности. Пре­фронтальная кора получает информацию от теменно-височно-затылочной ассоциативной об­ласти и использует ее для создания поведенческих программ.

теменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей ре­шает разные задачи. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие. В от­личие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, ес­ли переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.

Правое полушарие позволяет фиксировать внимание на объектах, нахо­дящихся как в левом, так и в правом поле зрения, тогда как левое полуша­рие способно это делать только в правом поле зрения. Таким образом, при удержании внимания на объектах, расположенных в правом поле зрения, активны оба полушария, а при переносе его на объекты, представленные в левое поле зрения, сознательный контроль осуществляет одно лишь правое полушарие. В правой заднетеменной области имеются два отдельных ре­гиона для пространственного восприятия, а в левой — только один.

Височные доли участвуют в восприятии зрительных (в нижних извили­нах) и слуховых (в верхних извилинах) стимулов: они сопоставляют новую информацию, полученную от первичных сенсорных областей, со старой, поступавшей прежде и зафиксированной в долговременной памяти. По­вреждения нижних областей височных долей затрудняют процесс научения при решении задач, связанных со зрительным восприятием, а вследствие повреждения верхних областей височных долей нарушается запоминание информации, предоставляемой слуховой сенсорной системой. Переработка информации в височной коре связана с использованием памяти о про­шлом опыте. После двустороннего удаления некоторых областей височной коры и гиппокампа (с целью устранения эпилепсии) у пациентов утрачи­вается способность к образованию долговременной памяти (за исключени­ем неосознаваемой моторной памяти, образование которой не требует уча­стия височных долей). Функция левой и правой височной областей не со­всем одинаковы, что свидетельствует о функциональной асимметрии боль­ших полушарий мозга. При повреждении только левой височной области больные хуже, чем до операции, могли вспомнить предъявленный им спи­сок существительных, а при повреждении правой височной области вер­бальная память почти не изменялась, но хуже запоминались образцы ри­сунков, геометрических фигур, человеческих лиц.

4.10.5.2.Функции префронтальной ассоциативной коры

Префронтальная ассоциативная кора занимает дорсолатеральную поверх­ность лобных долей, ее основная функция состоит в создании плана произ­вольных действий. Большую часть информации префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры, с которой она связана многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями. Благодаря этим связям префронтальная кора получает полную пространст­венную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и от­дельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план пред­стоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего, программируется положение глаз, направляемых на нужный объект, Предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Боль­шая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в пре­моторную кору, создающую конкретные программы моторных действий.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминергических окончаний. Дофамин здесь выполняет роль моду­лятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти. После локальной инъекции в префронтальную область обезьяны вещества, избирательно нарушающего дофаминергическую передачу, ухудшается вы­бор правильных действий, которые она должна совершать, чтобы добрать­ся до корма. С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении', у большинства шизофреников величина лобных до­лей меньше, чем у здоровых людей.

4.10.5.3.Функции лимбической коры

Лимбическая кора связана с лимбической системой мозга и занимает меди­альные и вентральные поверхности лобных долей, часть медиальной по­верхности затылочных долей, поясные извилины, находящиеся в глубине межполушарной щели, а также передние полюса височных долей. Лимби­ческая кора получает информацию от вторичных сенсорных областей и иг­рает важную роль в формировании мотиваций, эмоций и образовании дол­говременной памяти, она влияет на создание плана будущих действий. Ор­битофронтальная кора имеет прямые связи с миндалинами, от эффектив­ности использования этой связи в значительной мере зависят эмоциональ­ные аспекты поведения. Взаимодействие орбитофронтальной и дорсолате­ральной областей лобных долей необходимо при планировании предстоя­щих действий, которое определяется полученными сведениями об окру­жающем мире, с одной стороны, и субъективным отношением к нему — с другой. При поражении лобных долей часто нарушается формирование
мотиваций и затрудняется прогнозирование результатов действий, такие больные отличаются вспыльчивостью, грубы в общении с другими людьми и одновременно легкомысленны, не способны критически оценивать свое состояние.

4.10.6. Функции моторных областей коры

Моторные области коры занимают часть корковой поверхности лобных долей и подразделяются на первичную и вторичную моторную кору. Первич­ная моторная кора (прецентральные извилины мозга или поле 4) получает афферентную информацию преимущественно от соматосенсорной коры и непосредственно управляет двигательными центрами ствола и спинного мозга, контролирующими сокращения скелетных мышц. Вторичная мотор­ная кора (поле 6) получает большую часть афферентной информации от ассоциативной коры и на ее основе создает программы предстоящих дви­жений, которые отправляет для исполнения первичной моторной коре. В функциональной иерархии моторных систем вторичная моторная кора гла­венствует над первичной.

4.10.6.1. Функция первичной моторной коры ру, а из нее — в моторную. Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи, что позволяет тон­ко регулировать движения пальцев при ощупывании предметов руками или пальцами. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по по­верхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а по­ступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностиче- ской.

Рис. 4.40. Схема соматотопической орга­низации первичной моторной коры.

4.10.6.2. Функция вторичной моторной коры

Вторичная моторная кора создает план предстоящих движений, исполне­ние которого осуществляет первичная моторная кора. При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры — целые комплек­сы движений, но чтобы их вызвать, необходима более сильная и продол­жительная электрическая стимуляция, чем та, которая способна активиро­вать первичную моторную кору. При повреждениях вторичной моторной коры нарушается выполнение комплексов автоматизированных, заученных движений.

Вторичная моторная кора состоит из двух соматотопически организо­ванных областей: премоторной коры и добавочного моторного ареала, распо­ложенного на верхней стороне лобных долей. Каждая из этих областей по­лучает афферентную информацию от префронтальной ассоциативной ко­ры, а выходную активность адресует первичной моторной коре и мотор­ным ядрам ствола. Некоторые аксоны ее нейронов входят в состав волокон кортикоспинального пути, спускающегося в спинной мозг и осуществляю­щего управление мотонейронами мышц туловища и конечностей.

Кроме того, премоторная область получает от заднетеменных областей переработанную сенсорную информацию о комплексе зрительных ощуще­ний. Эфферентный выход из премоторной области к стволу осуществляет­ся с участием медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С помощью медиального пути премоторная область коры управляет мыш­цами туловища и проксимальных отделов конечностей, которые сокраща­ются в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намечен­ной цели.

Добавочный моторный ареал принимает непосредственное участие в переработке соматосенсорной информации, в соответствии с которой про­граммирует последовательность движений, которые выполняются билате­рально. При экспериментальном повреждении этой области коры у обезьян отдельные движения могут выполняться правильно, но координировать их в общем потоке действий животные уже не могут, особенно в тех случаях, когда необходимы согласованные движения обеих рук.

Регуляция движений

Каждое из движений, выполняемых человеком, содержит два регулируе­мых компонента: тонический, который обеспечивает необходимую для на­чала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении суста­вы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. В зависи­мости от степени сложности выполняемых движений и участия сознания в их регуляции они подразделяются на рефлекторные, ритмические и произ­вольные.

Рефлекторные движения представляют собой наиболее простые мотор­ные действия, которые выполняются быстро, стереотипно и не нуждаются в сознательном контроле. Примером могут быть защитные сгибательные рефлексы, осуществляемые при участии спинного мозга в ответ на болевое раздражение кожи. Статические и статокинетические рефлексы ствола осу­ществляются тоже стереотипно в соответствии с полученной сенсорной информацией от вестибулярных, проприоцептивных, зрительных и слухо­вых рецепторов.

Двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в формиро­вании ритмических движений, таких как ходьба, бег, жевание. Эти движе­ния относительно стереотипны и могут повторяться почти автоматически, без осознаваемого контроля. Осознание и произвольный контроль необхо­димы лишь в самом начале, т. е. при запуске ритмических движений, и в конце — при остановке движений.

Произвольные движения — это сложные комбинированные действия, не­обходимые, например, для набора текста на клавиатуре компьютера или игры на фортепьяно. Их отличительными признаками являются направле­ние движений к определенной, заранее намеченной цели и совершенство­вание координации в связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы при всякой моторной деятельности, при совершении произвольных движений они участвуют в качестве исполнителей двига­тельных команд моторных областей коры.

4.11.1. Иерархическая организация моторных систем

Любое движение человека возникает при сокращении одних мышц (синер­гистов) и одновременном расслаблении других мышц (антагонистов), что зависит только от активности управляющих ими мотонейронов. Порядок возбуждения мотонейронов определяют действующие на них возбуждаю­щие и тормозные интернейроны. Функциональное объединение мотоней­ронов с соседними интернейронами образует низшую моторную систему или локальный моторный аппарат, предназначенный для управления опре­деленной частью тела. В любой низшей моторной системе у взрослого че­ловека запрограммированы все варианты последовательности возбуждения мотонейронов, представляющие программы возможных движений управ­ляемой части тела.

Возбуждение мотонейронов в ходе стереотипной рефлекторной реакции происходит в результате действия на них возбужденных афферентных ней­ронов и интернейронов, объединенных синапсами в общую рефлекторную дугу. Двигательные центры головного мозга могут усилить или затормозить осуществление рефлекторного ответа, и тогда выполняемое движение бу­дет исполнено с большей или меньшей амплитудой либо совсем не воз­никнет (рис. 4.41). Выбор конкретной двигательной программы зависит от наиболее значимой сенсорной информации и чаще всего состоит в пред­почтении наиболее эффективных действий.

Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и мотор­ных областях коры, их нисходящие пути могут оканчиваться непосредст­венно на мотонейронах спинного мозга, но чаще регулируют их актив­ность опосредованно, с помощью соседних интернейронов. Существует несколько параллельных нисходящих путей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить равновесие. При