Рис. 4.41. Иерархическая организация двигательных структур мозга

Иерархия моторных центров отражает эволюционное развитие двигательной системы (спинной мозг—ствол—моторная кора), способствующее решению все более сложных задач и одновре­менной передачи управления от низших отделов к высшим. Иерархические уровни соединяют­ся несколькими параллельными путями, каждый уровень получает необходимую сенсорную информацию. ВМК — вторичная моторная кора (премоторная и дополнительная области).

внешнем сходстве этих движений, осуществляющие их механизмы оказы­ваются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.

Все двигательные центры, на каком бы уровне иерархии они ни находи­лись, организованы соматотопически. Они специализируются на управле­нии только определенными группами мышц, от которых постоянно полу­чают сенсорную информацию. Непрерывное поступление сенсорной ин­формации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной свя­зью, т. е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, дос­тигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными вы­полняемые движения постоянно корректируются.

Иерархия двигательных центров состоит в том, что высшие из них могут отменить команды низших или поручить им выполнение собственной ко­манды. Так, например, стволовые двигательные центры способны подчи­нять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но в то же время сами подчиняются моторным областям коры. Вторичная и первич­ная моторная кора создают конкретную программу движений, т. е. выбира­ют из множества существующих вариантов наиболее подходящие сочета­ния. Ассоциативная кора готовит общий план действий. Многочисленные обратные связи между разными иерархическими уровнями моторной сис­темы предоставляют им возможность взаимодействовать и в рамках отно­шений субординации, и в качестве партнеров, согласованно решающих об­щие задачи.

Важную роль как в формировании движений, так и в контроле их ис­полнения играют мозжечок и базальные ганглии. Они не имеют прямого выхода к мотонейронам и поэтому их нельзя отнести к какому-то опреде­ленному иерархическому уровню. Мозжечок и базальные ганглии взаимо­действуют с несколькими уровнями организации моторной системы и ко­ординируют их активность.

4,11.2. Нисходящие пути моторной коры

Моторные области коры определяют наиболее сложную моторную дея­тельность и регулируют ее посредством двух нисходящих путей: кортико­спинального и кортикобулъбарного, объединяемых под названием пирамид­ный тракт. Кортикоспинальный путь, необходимый для управления мыш­цами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейро­нах, либо на интернейронах спинного мозга, а часть аксонов этого пути образует синапсы с нейронами красных ядер среднего мозга (рис. 4.42). Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер череп­но-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз. Помимо этого он проецируется на сеть двигательных ядер ствола, связан­ных со спинным мозгом.

Прямой кортикоспинальный тракт является самым большим нисходя­щим моторным путем, он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежат нейронам V слоя первич­ной моторной коры (поле 4). Приблизительно ^!/₃ волокон кортикоспиналь­ного пути происходит от нейронов премоторной коры (поле 6), а остальные начинаются в соматосенсорной коре (поля 3,2, 1) и осуществляют перенос сенсорной информации.

Кортикоспинальный путь проходит через внутреннюю капсулу мозга, а в продолговатом мозге образует характерные утолщения на вентральной поверхности — они называются пирамидами (от этого термина произошло название: пирамидный тракт). На границе между продолговатым и спин­ным мозгом большая часть волокон, приблизительно ³/₄, переходит на противоположную сторону. Вместе с ними на противоположную сторону переходят волокна руброспинального пути, в результате этого объединения образуется дорсолатеральный нисходящий путь. Он заканчивается на интер­нейронах и мотонейронах спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы конечностей на противоположной, по отношению к моторной ко­ре, стороне тела.

Не перешедшая на другую сторону часть волокон кортикоспинального пути совместно с медиальными путями двигательных центров ствола обра­зует вентромедиальный путь, оканчивающийся синапсами с медиальным

А. Латеральный кортикоспинальный путь предназначен для управления дистальными группами мышц конечностей, он начинается от моторных полей 4 и 6, сенсорных полей 3, 2, 1 и окан­чивается в медиальной части заднего рога спинного мозга на противоположной стороне. Пе­реход волокон этого пути на противоположную сторону происходит на уровне пирамид про­долговатого мозга; ниже они идут вместе с волокнами руброспинального пути.

Б. Вентромедиальный кортикоспинальный путь предназначен для управления мышцами тулови­ща и проксимальными мышцами конечностей, он образован аксонами пирамидных нейронов моторной и премоторной коры, которые оканчиваются в спинном мозгу билатерально. Пере­креста волокон не происходит, в спинном мозге они проходят параллельно медиальным путям двигательных центров ствола.

столбом нейронов спинного мозга, которые контролируют мышцы тулови­ща и проксимальных отделов конечностей, участвующие в формировании позы и приспособлении ее к совершаемым движениям. Такое управление осуществляется билатерально, т. е. относится к обеим половинам спинного мозга и, соответственно, к обеим половинам тела.

4.11.3. Контроль выполняемых движений

Контроль совершаемых движений осуществляют одновременно спинной мозг, ствол и моторная кора. Каждая из этих структур получает свою пор­цию сенсорных сигналов (обратная связь) и может непосредственно влиять на локальные моторные аппараты (прямая связь), каждая из них способна осуществлять независимый контроль, однако высшие центры могут огра­ничивать выбор программ низшими центрами или предлагать им свои ко­манды. Сенсорная информация о положении тела и отдельных его частей в пространстве используется для определения силы сокращения мышц, ре­гуляции точности и скорости движений. Контролирующая роль двигатель­ных центров состоит в том, чтобы обеспечить: 1) точность и своевремен­ность доставки команд одновременно к нескольким (многим) группам мышц; 2) адекватное совершаемым движениям положение тела; 3) дина­мическую оценку механических свойств мышц, костей и суставов.