Периодичность физиологических процессов во время сна

Об изменениях глубины сна проще всего судить по тому, как легко разбу­дить спящего человека. Иногда для этого достаточно слабых раздражите­лей, например негромкого голоса или легкого прикосновения, но по мере углубления сна порог чувствительности спящего повышается, и чтобы раз­будить его, требуются более сильные раздражители. На протяжении ночно­го сна порог пробуждения у спящего человека изменяется неоднократно. Изменение порогов чувствительности к внешним воздействиям дает повод характеризовать сон как поверхностный или глубокий. Объективный метод наблюдения за спящими людьми на протяжении всего ночного сна от за­сыпания до пробуждения предоставляет большую информацию об особен­ностях нормального сна и его нарушениях, он позволяет выявить отдель­ные стадии сна, отражающие ультрадианную ритмику.

Любой отдельно рассмотренный признак сна не является достаточным для его характеристики, поскольку может встречаться и при других состоя­ниях человека. Поэтому для изучения сна используется полисомнография, т. е. одновременная длительная регистрация нескольких физиологических
функций у спящего человека. Полисомнографическое исследование вклю­чает регистрацию электрической активности мозга (электроэнцефалогра­фия, ЭЭГ), электрической активности скелетных мышц (электромиогра­фия, ЭМГ), движений глаз (электроокулография, ЭОГ) с одновременным измерением частоты и ритма сокращений сердца, артериального давления, частоты дыхания и газового состава выдыхаемого воздуха, а также насыще­ния крови кислородом. Датчики для слежения за указанными процессами фиксируются на теле человека перед отходом ко сну, проявления которого исследуют в специально оборудованных центрах изучения сна. Ритмичное чередование физиологических проявлений сна является его главной харак­теристикой, позволяющей отличить нормальный сон от других состояний, имитирующих отдельные его стадии.

21.2.1. Стадии сна

Наиболее распространенная классификации отдельных стадий сна (по Де­менту и Клейтману) различает их по изменениям частоты и глубины волн ЭЭГ (рис. 21.1). Во время активного бодрствования на электроэнцефало­грамме преобладает так называемый p-ритм, ко­торый характеризуется Активное бодрствование, р-ритм низкой амплитудой коле- баний регистрируемых

электрических разря­дов—от 13 до 26 Гц и более. При расслаблен­ном, или пассивном, бодрствовании, когда че­ловек лежит с закрытыми глазами, p-ритм чередует­ся с a-ритмом, отличаю­щимся большей амплиту­дой и меньшей частотой

Рис. 21.1. Изменения элек­троэнцефалограммы во вре­мя ночного сна.

Активное бодрствование харак­теризуется низкоамплитудным высокочастотным р-ритмом (13—26 Гц), на фоне которого периодически возникают а-вол­ны (8—12 Гц), особенно харак­терные для расслабленного бодрствования. При переходе ко сну происходит синхронизация волн ЭЭГ и повышение их ам­плитуды. Характерным проявле­нием глубокого сна является по­явление высокоамплитудных 6- волн, которые в 4-й стадии сна составляют не менее половины всех волн ЭЭГ.

Таблица 21.1. Характеристики отдельных стадий сна

Ста­дии сна	Особенности ЭЭГ	Мышечная актив­ность	Вегетативные функции	Когнитивная активность	Порог пробуж­дения
1-я	Низкоампли­тудные, высоко­частотные вол­ны, отдельные а- и S-волны	Эпизодические движения, тонус мышц начинает уменьшаться	Замедление работы сердца, дыхания, сни­жение АД и температуры	Мимолетные мысли и обра­зы, переход «точки без воз­врата» — засы­пание	Низкий
2-я	Появление К- комплексов и сонных веретен	Продолжается сни­жение тонуса мышц	Углубление происходя­щих измене­ний	Характерных примет нет	Чуть вы­ше, чем в 1-й ста­дии
3-я	6-Волны состав­ляют не менее 20 % ЭЭГ	Тонус мышц низ­кий, случайные движения	Примерно то же, что и во 2-й стадии	Разбуженные бывают дезори­ентированы	Еще выше
4-я	Минимум 50 % всех волн ЭЭГ представляют 6-волны	Низкий тонус мышц, поза эм­ бриона	Минимизация функций, ста­бильная кар­тина	Абсолютная дезориентация при пробужде­нии	Высокий
БДГ	Десинхрониза­ция ритма ЭЭГ	Гиперполяризация мотонейронов, максимальное рас­слабление мышц, раскинутые конеч­ности, БДГ	Повышение ЧСС, АД, час­тоты дыхания, эрекция поло­вого члена или клитора	Примерно 80 % разбуженных рассказывают о ярких сюжет­ных сновиде­ниях	Высокий

 

(8—12 Гц). Во время медленноволнового сна частота волн ЭЭГ становится еще меньше, а их амплитуда увеличивается, что объясняется ритмичным одновременным и согласованным возбуждением большого количества нервных клеток, т. е. синхронизацией их электрических разрядов. Синхро­низация обусловлена ритмичной восходящей активностью стволовых нерв­ных центров сна, когда же такая активность прекращается, возбуждение нейронов коры начинает происходить несогласованно. В это время на ЭЭГ возникают, как и во время бодрствования, высокочастотные и низкоам­плитудные волны, что обозначают термином десинхронизация.

После засыпания ритм электроэнцефалограммы последовательно изме­няется, что позволило выделить четыре сменяющие друг друга стадии мед­ленноволнового сна, для которого характерно нарастание синхронной дея­тельности нейронов подкорковых центров и коры. Первая стадия сна ха­рактеризуется низкоамплитудной и относительно быстрой электрической активностью, перемежающейся короткими группами a-волн и 0-волн (4— 7 Гц), а также медленными движениями глаз, выявляемыми с помощью ЭОГ. Во второй стадии сна амплитуда волн ЭЭГ увеличивается, а их час­тота уменьшается, одновременно с этим периодически возникают харак­терные именно для этой стадии сна К-комплексы и сонные веретена. К- комплекс представляет собой острую высокоамплитудную волну (до 300 мкВ), а сонные веретена — серию низко- и среднеамплитудных колебаний с частотой 12—14 Гц.

Для третьей стадии сна типичны медленные высокоамплитудные фо­новые колебания в 0-ритме (4—7 Гц) и периодически появляющиеся на этом фоне глубокие 5-волны. В этой стадии сна высокоамплитудные 5- волны составляют от 20 до 50 % всех регистрируемых проявлений ЭЭГ. В четвертой стадии преобладают высокоамплитудные (75 мкВ и больше) и медленные (0,5—2 Гц) 8-волны, составляющие более 50 % всех регистри­руемых колебаний ЭЭГ. Во время первой и второй стадий сна спящего легко разбудить, что послужило поводом называть такой сон легким, или поверхностным. Разбудить спящего человека во время третьей стадии зна­чительно труднее, но самым глубоким сон оказывается во время четвертой стадии, когда на ЭЭГ преобладают 8-волны, такой сон часто называют дельта-сном.

Медленноволновой сон внезапно сменяется быстроволновым сном, проявляющимся десинхронизацией волн ЭЭГ, амплитуда которых резко уменьшается, а частота увеличивается до 4—8 Гц. Наряду с этим возника­ют быстрые периодические движения закрытых глаз, что послужило пово­дом назвать эту фазу сном с быстрыми движениями глаз (БДГ-сон\ англ. REM — rapid eye movements). Еще одним характерным признаком БДГ-сна является уменьшение тонуса скелетных мышц до минимального и исчез­новение сухожильных рефлексов, что обусловлено гиперполяризацией мо­тонейронов спинного мозга. Расслабленное состояние скелетных мышц одновременно с высокой активностью нейронов головного мозга побудило назвать быстроволновой сон парадоксальным в отличие от ортодоксального медленноволнового сна. Типичные для сменяющих друг друга стадий сна изменения функций представлены в табл. 21.1.

21.2.2. Структура сна

После засыпания происходит последовательная смена 1, 2, 3 и 4-1 стадий медленноволнового сна, после чего спящий возвращается в 3-ю, потом во 2-ю и 1-ю стадию, которую сменяет фаза БДГ-сна, наступающая прибли­зительно через 90—100 мин от момента засыпания. Все эти события со­ставляют один цикл сна, такие циклы повторяются на протяжении ночного сна 4—6 раз (рис. 21.2). Суммарная продолжительность 1-й стадии у взрос-

Рис. 21.2. Циклическая смена стадий сна на протяжении ночи.

Первый цикл длится около 100 мин, в течение которых спящий человек последовательно пе­реходит из 1-й стадии медленноволнового сна во 2, 3 и 4-ю стадии, а затем в 3-ю и 2-ю, после чего фазу медленноволнового сна сменяет фаза парадоксального сна, завершающего этот цикл. В последующих циклах уменьшается продолжительность глубокого сна, не возникает 4-я, а затем и 3-я стадии медленноволнового сна, но удлиняются периоды парадоксального сна с характерной для него утратой мышечного тонуса. В утренние часы возникают эпизоди­ческие пробуждения.

 

Таблица 21.2. Возрастные особенности сна

Возраст	Длительность сна	БДГ-сон (%)
Новорожденные	16-18 ч	50
1 год	13-14 4	35
3 года	Около 10 ч	28-30
После 20 лет	7-8 ч	24
70 лет	Меньше 6 ч	Около 20

 

лых людей составляет примерно 5—10 % ночного сна, продолжительность 2-й стадии —около 50%, 3-й —примерно 15%, 4-й —около 5%, БДГ- сна —20—25 %. Продолжительность эпизодов БДГ-сна увеличивается от одного цикла к другому и становится наибольшей перед пробуждением. В то же время 4-я стадия в каждом новом цикле становится все короче или вообще не достигается. Чем ближе к концу ночного сна, тем чаще проис­ходят переходы к 1-й стадии, а также эпизодические пробуждения.

Средняя продолжительность ночного сна и его структура зависят от возраста (табл. 21.2). Начиная приблизительно с пятидесяти лет, люди спят меньше, чем в молодом возрасте, причем сокращение сна происходит пре­имущественно за счет 3-й и 4-й стадий медленноволнового сна, а также БДГ-сна.

21.2.3. Фаза медленноволнового сна

При засыпании и последующем переходе от поверхностного к глубокому сну уменьшается тонус большинства скелетных мышц, на электромиограм­ме регистрируется постепенное понижение амплитуды и частоты потен­циалов действия скелетных мышц. Тонус мышц, закрывающих веки, на­против, повышается при переходе ко сну и остается высоким на всем его протяжении. Совершаемые в это время случайные движения обратно про­порциональны глубине сна, в среднем за ночь человек 8—10 раз меняет позу, которая во время глубокого сна похожа на эмбриональную.

Реципрокные отношения между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы во время сна сглажены, а внутри каждого отдела выявляется функциональная дифференциация, что не по­зволяет четко классифицировать происходящие во время сна изменения как следствие только ваготонии или симпатикотонии. Динамика показате­лей вегетативных функций во время медленноволнового сна указывает на повышение активности парасимпатических центров, и в первую очередь блуждающего нерва, без отчетливого снижения симпатической активности.

По мере перехода от поверхностного сна к глубокому сужаются зрачки, уменьшается частота сокращений сердца и вариативность сердечного рит­ма, снижается артериальное давление. Самое значительное снижение кро­вяного давления отмечено в первых циклах ночного сна, для которых ха­рактерна наибольшая продолжительность стадий дельта-сна. Одновремен­но с этим уменьшаются объем циркулирующей крови, мозговой кровоток и потребление глюкозы клетками мозга, понижаются интенсивность об­менных процессов и выделение катехоламинов мозговым веществом над­почечников. Средняя частота дыхания в стадиях медленного сна постепен­но снижается и начинает возрастать только в ранние утренние часы в со­ответствии с фазой циркадного ритма. Температура мозга в 3-й и 4-й ста­диях медленноволнового сна снижается одновременно с уменьшением по­требления мозгом кислорода. В то же время сохраняется гомойотермная регуляция температуры тела, и ее снижение во время медленноволнового сна сопровождается уменьшением кожного кровотока и снижением темпе­ратуры кожи.

Моторика желудка уменьшается по мере углубления медленноволнового сна, но в ранние утренние часы она снова возрастает, что совпадает с уве­личением продолжительности эпизодов БДГ-сна в это время. Секреция слюнных желез и выделение соляной кислоты в желудке испытывают наи­большее торможение в фазе парадоксального сна, а во время медленновол­нового сна секреторная активность хотя и понижена по сравнению с бодр­ствованием, но в меньшей степени, чем во время БДГ-сна. Во время мед­ленноволнового сна увеличиваются образование и секреция гормона роста, способствующего анаболическим и репаративным процессам в клетках, восстановлению их работоспособности.

Совокупность физиологических изменений, происходящих во время медленноволнового сна одновременно с уменьшением кортикальной ак­тивности, побуждает многих исследователей рассматривать эту фазу сна как состояние, необходимое для восстановления гомеостазиса мозговой ткани и оптимизации управления внутренними органами.

21.2.4. Фаза парадоксального сна

Для парадоксального сна характерны отсутствие движений и резко сни­женная чувствительность к внешним воздействиям на фоне высокой ак­тивности большинства клеток мозга. В связи с атонией мышц, обусловлен­ной гиперполяризацией мотонейронов, поза спящего человека характери­зуется распростертыми, «раскинутыми» конечностями. Рефлекторные ре­акции резко ослаблены, сухожильные рефлексы не воспроизводятся. По­роги всех видов чувствительности, как и порог пробуждения, во время БДГ-сна выше, чем в остальных стадиях сна. Одновременно с этим проис­ходит десинхронизация электроэнцефалограммы, которая становится поч­ти такой же, как и во время бодрствования. Повторяющиеся эпизоды бы­стрых движений глаз включают от 5 до 50 движений и в целом занимают около 10 % всей фазы парадоксального сна.

Большинство разбуженных в этой фазе сна, около 80 %, сообщают об увиденных сновидениях, причем эмоционально насыщенным сновидениям часто соответствуют наиболее интенсивные быстрые движения глаз. Одна­ко у некоторых людей сновидения могут возникнуть в любой стадии сна, а быстрые движения глаз не обязательно сопутствуют сновидениям. Актива­ция нейронов коры во время парадоксального сна сочетается с блокадой афферентных сигналов к ним от органов чувств и эфферентных сигналов от них к мышцам, что происходит на фоне облегченной передачи аффе­рентной информации от внутренних органов. Считается, что в это время интенсивно перерабатывается полученная в предшествующем бодрствова­нии информация, создаются энграммы памяти и формируются будущие поведенческие программы (информационная теория сна).

Динамика вегетативных показателей во время парадоксального сна по контрасту с картиной медленноволнового сна оценивается как «вегета­тивная буря». Такое определение отражает крайне переменчивый и про­тиворечивый характер происходящих изменений. Так, например, в начале фазы БДГ-сна возникает тахикардия, обусловленная еще ббльшим, чем в фазе медленного сна, снижением активности блуждающего нерва и отсут­ствующая при его блокаде. Затем она сменяется брадикардией, которую некоторые исследователи связывают с еще большим усилением парасим­патической активности и одновременным понижением симпатического тонуса. По другим данным, в фазе парадоксального сна происходят пе­риодические повышения симпатической активности с одновременным увеличением содержания адреналина в периферической крови. Повыше­ние частоты сокращений сердца часто коррелирует с приятными сновиде­ниями, тогда как эмоционально напряженные сновидения сопровождают­ся высокой вариабельностью сердечного ритма. Изменения артериального давления в фазе парадоксального сна характеризуются выраженными ин­дивидуальными особенностями с тенденцией к незначительному повы­шению.

Мозговой кровоток в фазе БДГ-сна увеличивается на 3—12 % по срав­нению с активным бодрствованием, наибольшее увеличение кровотока за­регистрировано в прецентральных регионах коры, ромбовидном мозге и гипоталамусе: считается, что повышение кровотока определяют местные механизмы его регуляции. Одновременно с этим мозг увеличивает потреб­ление кислорода, а его температура повышается на несколько десятых гра­дуса. В это же время прекращается гомойотермная регуляция, о чем свиде­тельствует исчезновение ответных реакций на перепады внешней темпера­туры (прекращаются потение, мышечная дрожь и обусловленные наруж­ной температурой изменения кровотока через кожу).

В фазе парадоксального сна возрастает средняя частота дыхания, кото­рое становится нерегулярным как по частоте, так и по глубине. При воз­никновении быстрых движений глаз возможно появление периодического дыхания и апноэ, причем подобные изменения дыхания совпадают с наи­большими вариациями сердечного ритма, артериального давления и со­провождаются нестабильностью показателей газового состава крови. Ряд исследований указывают на связь между эмоциональным характером сно­видений и возникновением нерегулярного дыхания.

Секреция пищеварительных желез (саливация, секреция соляной ки­слоты в желудке) в фазе БДГ-сна угнетена, а моторные проявления в пи­щеварительном тракте усиливаются, но вне связи с быстрыми движения­ми глаз. У мужчин в этой стадии сна происходит эрекция полового чле­на, у женщин — клитора, что не связано непосредственно с половой ак­тивностью или сексуальным содержанием сновидений. Эрекция во время парадоксального сна регулярно возникает у детей и подростков еще до появления полового влечения. Она обусловлена активацией парасимпати­ческих структур крестцового отдела спинного мозга, возбуждение кото­рых определяется нисходящим влиянием лимбической системы и гипота­ламуса.

Характерные изменения вегетативных функций во время парадоксаль­ного сна не связаны с изменениями окружающей среды, ограничиваются во времени именно этой фазой сна, а следовательно, определяются внут­ренними факторами и отражают направленность происходящих процессов на осуществление до сих пор не понятых функций сна. Остается дискусси­онным и вопрос о том, что объединяет регулирующие механизмы столь разных процессов, приводящих к угнетению моторной деятельности и сен­сорного восприятия одновременно с высокой активностью коры и разно­направленными изменениями вегетативных функций. Предполагается, что все происходящее необходимо для деятельности мозга — самого активного функционально органа в фазе БДГ-сна. В развитие информационной тео­рии высказываются предположения о том, что во время быстрого сна мозг настраивается на восприятие и переработку информации, поступающей от внутренних органов, производит реорганизацию ранее воспринятой ин­формации, согласует и оптимизирует деятельность всех структур мозга, участвующих в этих процессах.