Рис. 20.12. Изменения в синапсах при длительной габитуации и сенситизации

Количество терминалей пресинаптического аксона уменьшается при продолжительной габи­туации и возрастает при длительной сенситизации. В первом случае эффективность работы синапса уменьшается, во втором — увеличивается. Происходящие изменения структуры си­напса являются основой долговременной памяти.

 

вии серотонина) в клеточное ядро сенсорного нейрона постепенно переме­щается некоторое количество цАМФ-зависимой протеинкиназы, что вы­зывает фосфорилирование регуляторных белков, управляющих процессом транскрипции — считывания информации с молекулы ДНК. В результате активируются гены, руководящие синтезом белков, необходимых для до­полнительной активации компонентов все той же цАМФ-зависимой про­теинкиназы, и происходит образование новых синапсов на шипиках денд­ритов нейронов. Последнее увеличивает число синаптических связей ней­рона с другими нервными клетками, участвующими в научении. Этот про­цесс является основой постепенного формирования долговременной памя­ти в мозге. Сенсорный нейрон может увеличивать количество своих преси­наптических окончаний, одновременно имеет место увеличение числа ак­тивных зон, из которых непосредственно выделяется медиатор. При этом образуются дополнительные шипики на дендритах мотонейрона, которые вступают в синаптические контакты с дополнительными пресинаптически- ми окончаниями аксона сенсорного нейрона, и таким образом облегчается проведение возбуждения по нейронной сети, участвующей в научении (рис. 20.12). При длительной габитуации имеют место противоположные изменения: количество синаптических связей между сенсорным и мотор­ным нейронами уменьшается приблизительно на ’/₃ с одновременным уменьшением числа активных зон в синапсах. Это является структурным компонентом снижения физиологической активности нейронной сети и уменьшения проявления ее реакции на действие внешнего раздражения, что не приводит к запоминанию информации.

Привыкание и сенситизация являются неассоциативными формами научения. Изучение механизмов привыкания и сенситизации позволило
показать, что уменьшение или увеличение тока кальция в пресинаптиче- ском окончании может быть одним из механизмов кратковременной памя­ти. Образование же долговременной памяти оказалось связанным с ис­пользованием вторичных посредников, экспрессией генов и возникнове­нием дополнительных синапсов. Аналогичные механизмы в принципе мо­гут быть использованы почти во всех синапсах мозга, поэтому нет основа­ний считать, что эти механизмы специфичны лишь для каких-то особен­ных «нейронов памяти».

20.4.2.2. Ассоциативное научение (условныерефлексы)

Гипотеза, объясняющая нейронные основы ассоциативного научения, со­стоит в том, что между разными видами специфических нейронов в цен­тральной нервной системе могут существовать малоэффективные и даже нефункционирующие синапсы. Так, например, естественная реакция на звуковой раздражитель не связана со слюноотделением, поскольку возбуж­дение клеток слуховой коры не передается к нейронам, регулирующим пи­щеварительную деятельность, из-за низкой эффективности синаптической передачи между этими нервными центрами. При частом сочетании звуко­вого сигнала с вкусовыми ощущениями малоэффективные синапсы начи­нают функционировать, благодаря чему один лишь звуковой сигнал вызы­вает слюноотделение. Изменения в синапсах могут быть следствием био­химической модификации или увеличения контактирующих участков меж­ду пре- и постсинаптическими нейронами (рис. 20.13).

Ютассический условный рефлекс, представляющий собой более слож­ную, чем габитуация или сенситизация, форму научения, отличается необ­ходимостью запомнить значение совпадения во времени двух стимулов: слабого, обычно не вызывающего никакого ответа вследствие стойкого привыкания к нему, с сильным, всегда вызывающим закономерную реф­лекторную реакцию. Формирующаяся при образовании условного рефлек­са память оказывается более стойкой, чем при габитуации или сенсити- зации.

Генетические исследования подтверждают участие связанных с цАМФ вторичных посредников в процессах научения. Установлено также, что из­бирательная блокада одного из регуляторных белков, участвующих в экс­прессии гена для цАМФ, приводит к утрате способности образовывать долговременную память, но не затрагивает кратковременную. Однако было бы ошибкой считать, что в основе процессов Научения и памяти лежат только связанные с цАМФ обменные процессы. При других формах науче-

Рис. 20.13. Модификация синаптического переключения в малоэффективном синап­се (модель Хебба).

1. Нейрон А всегда возбуждает нейрон X.

2. Нейрон Б не способен возбудить нейрон X.

3. Нейроны А и Б в течение некоторого времени действуют совместно, нейрон X возбуждается.

4. После этого эффективность синаптической передачи между нейронами Б и X повышается и нейрон Б приобретает способность возбуждать нейрон X. Ек — критический уровень деполяри­зации мембраны нейрона X.

МП — мембранный потенциал.

ния могут использоваться иные системы вторичных посредников, а опи­санные выше процессы простых форм научения могут комбинироваться с другими молекулярными процессами, приводя в итоге к образованию ком­плексных форм памяти. Имплицитная и эксплицитная формы памяти у человека нередко оказываются связанными друг с другом.

20.4.3. Механизм образования эксплицитной памяти

В головном мозге человека отсутствует единое место хранения памяти. Эксплицитная память формируется в тех регионах мозга, которые необхо­димы для ее приобретения и участвуют в ее образовании. Такими структу­рами памяти могут быть гиппокамп, обонятельный мозг, миндалины, ба­зальный передний мозг и, конечно, кора больших полушарий. Из проек­ционных областей коры больших полушарий в сохранении памяти участ­вуют вторичные проекционные области и ассоциативная кора, осуществ­ляющие распознавание наиболее сложной информации и мыслительные функции человека. При этом вторичные зрительные области хранят зри­тельную память, слуховая кора — слуховую, сенсомоторные области, наря­ду с мозжечком и базальными ядрами, используются для фиксации следов памяти о выработанных двигательных навыках. Префронтальная кора иг­рает важную роль в хронологической организации событий памяти.

Структурным коррелятом долговременной памяти является энграмма памяти. Поводом к возникновению процессов, приводящих к образова­нию энграмм памяти, могут быть новые, неожиданные воздействия на ор­ганизм человека стимулов внешней среды или, напротив, исчезновение привычных либо ожидаемых событий. Место мозга, в котором происходит образование энграммы памяти, зависит от модальности сенсорных воздей­ствий и их сложности, что требует участия в запоминании разных вторич­ных сенсорных и ассоциативных областей коры. Место образования новой энграммы памяти обусловлено участками мозга, где хранятся образован­ные ранее энграммы. Новая энграмма памяти образуется при участии структур, выполняющих функцию внимания в текущий момент времени. Наконец, энграмма памяти образуется при участии лимбических структур мозга, от которых зависит эмоциональный фон, ускоряющий или замед­ляющий процесс научения.

Однако знание места хранения долговременной памяти в мозге не по­зволяет объяснить механизм воспоминания или извлечения следов памяти. Эту ситуацию можно сравнить с памятью, хранимой на видеокассете: ее можно извлечь лишь с помощью видеомагнитофона и телевизора. Поэтому энграмма памяти, хранящаяся в определенных структурах мозга, может быть извлечена при участии структур других регионов мозга, непосредст­венно не участвующих в хранении информации. У человека извлечение энграммы эксплицитной памяти (семантической или биографической) связано с процессами осознания информации и речевой деятельностью. Нейронные механизмы поддержания необходимого уровня бодрствования и речевой деятельности у человека взаимодействуют с теми регионами мозга, где зафиксированы следы памяти.

Показано, что удаление гиппокампа приводит к нарушению образова­ния эксплицитной долговременной памяти, но не влияет на формирование имплицитной долговременной памяти, что указывает на разные места об­разования этих форм памяти. В пользу этого свидетельствуют и наблюде­ния, демонстрирующие избирательное нарушение только имплицитной памяти (например, при поражениях мозжечка).

В то же время отмечено, что в условиях указанного отсутствия структур гиппокампа выработанные прежде навыки не исчезают, однако приобрете­ние новых становится практически невозможным. Эти результаты свиде­тельствует о том, что гиппокамп не является местом хранения долговре­менной памяти, но он необходим для преобразования кратковременной памяти в долговременную.

Память связана не с синтезом каких-либо уникальных белков, специ­фичных для каждого ее вида. Она зависит не столько от конкретных био­химических процессов, сколько от того, в каких нейронах и синапсах про­исходят эти процессы, где находятся такие нейроны и синапсы и как они связаны с другими клетками. Если указанные синапсы не активируются на протяжении длительного времени, то происходит естественное разрушение белковых молекул, синтезированных для образования энграмм памяти, и таком случае происходит забывание.

Речь

Речь представляет собой исторически сложившуюся форму общения лю­дей, опосредованную языком. Язык является системой звуковых, словар­ных и грамматических средств для общения, мышления, передачи инфор­мации от человека человеку, от одного поколения — другому. В повседнев­ном обиходе эти два термина понимаются как способность говорить. Этой уникальной способностью человек отличается от всех живых существ. Речь в узком смысле слова понимают как использование в общении между людьми голосовых, слуховых, зрительных и мануальных навыков, к кото­рым относят способность произносить слова, воспроизводить письменные знаки, улавливать речь на слух и распознавать зрительно печатный или ру­кописный текст.

Различают речь экспрессивную (моторную), предназначенную для комму­никации, или социального общения людей, и внутреннюю речь, «немую», используемую для решения мыслительных задач и внутреннего програм­мирования. Внутренняя речь характеризуется своей фрагментарностью и краткостью по сравнению с экспрессивной внешней речью. Перевод чело­веком внутренней речи во внешнюю происходит путем синтаксического переструктурирования, т. е. перевода в синтаксически расчлененную, раз­вернутую и понятную другим людям форму. Особо выделяют письменную речь, отличающуюся, во-первых, использованием письменной графики, а во-вторых, специфическими для нее синтаксическими конструкциями и функциональными стилями. Речь неразрывно связана с мышлением, памя­тью, сознанием, эмоциями, вместе с которыми она включается в целостный поведенческий акт речевой деятельности.

20.5.1. Свойства языка

Среди всех возможных средств коммуникации у людей различают вербаль­ные, т. е. словесные, невербальные (геометрические фигуры, математиче­ские знаки, рисунки, фотографии), а также паралингвистические (жесты, мимика, музыкальные мелодии). Представляя собой типично человече­скую форму общения, язык отличается от прочих форм коммуникации своими свойствами. Во-первых, языку присуща креативность (созидатель­ность). Уже на стадии овладения родным языком человек не заучивает наизусть все услышанное, но через неосознаваемые (имплицитные) про­цессы переходит к общим правилам построения осмысленных выражений.

Словарный запас одного человека содержит большее или меньшее, но все- таки ограниченное количество слов, из которых он может построить неог­раниченное количество предложений, в том числе и такие, которые рань­ше никогда не слышал и не говорил. Во-вторых, язык отличается своей уникальной формой', из сравнительно небольшого числа используемых в нем звуков создается бесконечное множество комбинаций. Звуки, или фо­немы, являются самыми малыми звуковыми единицами, изменение кото­рых может привести к изменению значения слова, например: дом— том, волос — голос и т. п. В-третьих, для языка человека характерна определен­ная структура, которая регламентируется грамматикой, включающей пра­вила комбинации фонем в словах (морфология) и правила комбинации слов в предложениях и оборотах речи (синтаксис). В-четвертых, в каждом языке существует возможность абстрагирования, т. е. передачи информа­ции, не связанной непосредственно с конкретными событиями. Такая воз­можность отсутствует у простых символических систем коммуникации: на­пример, с помощью жестов можно передавать только специфическую ин­формацию, связанную с текущими обстоятельствами. Но в то же время речь посредством жестов, мимики, интонации и положения тела может приобретать нужную или желаемую эмоциональную выразительность. В-пя­тых, являясь основным средством социального общения, язык наряду с коммуникацией способствует образованию индивидуального эмоциональ­ного опыта людей. Он служит способом выражения сознания и самосознания человека и его индивидуальности. Язык непосредственно связан с мышле­нием человека.

20.5.2. Речевой аппарат

В создании звуков человеческой речи участвуют мышцы гортани, языка, губ, мягкого неба, глотки и дыхательная мускулатура, которые иннервиру­ются подъязычным, блуждающим, лицевым, диафрагмальным нервами, а также мотонейронами спинного мозга, регулирующими сокращения дыха­тельных мышц. Звуки возникают во время выдоха, когда поток воздуха проходит через гортань, а ее голосовые связки вибрируют, изменяя тем са­мым величину подсвязочного давления. Характер дыхания должен приспо­сабливаться к речи, что проявляется в регуляции скорости и продолжи­тельности выдоха и, соответственно, регуляции глубины вдоха, чтобы на­бранного в легкие воздуха было достаточно для произнесения фразы опре­деленной длины. Произвольное управление дыханием особенно наглядно проявляется при пении, когда быстрый вдох сменяется продолжительным контролируемым выдохом, соответствующим длине музыкальной фразы.

Строение лицевого черепа и челюстей человека обеспечивает такое по­ложение языка, при котором его задняя часть оттеснена в глотку, а гор­тань — вниз. Только такая позиция позволяет языку изменять форму рас­положенной над гортанью полости и тем самым модулировать звуки, воз­никающие в гортани. Во время прохождения воздуха через голосовую щель происходят правильные вибрации голосовых связок, благодаря которым возникают гармонические колебания воздушного потока, соответствующие частоте вибрации. В зависимости от частоты колебаний воздуха возникают звуки определенной высоты. Частоту вибрации, а следовательно, и высоту звука, можно произвольно изменять посредством сокращений мышц гор­тани, регулирующих натяжение голосовых связок. Рождающиеся при этом звуки соответствуют частотам с правильным периодом, которые можно разложить на ряд чистых тонов, а сами звуки можно пропеть; в составе языка они называются гласными. Воспроизведение таких звуков гортанью обозначается термином фонация.

Произведенные гортанью тоны преобразуются в звуки речи располо­женными выше полостями носа и рта, выполняющими функцию резонато­ров. Этот процесс управляется сокращениями мышц языка, губ, мягкого неба и глотки и определяется как артикуляция. Согласные звуки возника­ют в основном с помощью артикуляции; если гортань не участвует в их произнесении, то получаются глухие согласные, например [т], а при уча­стии гортани — звонкие согласные [д]. В отличие от гласных согласные звуки невозможно пропеть.

Самая низкая частота колебаний воздушного столба в гортани характе­ризуется наибольшей амплитудой, воспринимается на слух как самая громкая и называется основной. Одновременно с этой частотой голосовые связки, а затем и расположенный над ними воздушный столб, колеблются с большими частотами, кратными частоте основного тона. Они обусловле­ны колебаниями независимых сегментов воздушного столба, что образует обертоны. Сочетание основного тона с обертонами создает индивидуально узнаваемый тембр голоса. Полости носа и рта в речевой функции выпол­няют роль резонаторов и фильтров, поскольку в большой мере поглощают некоторые частоты, что определяется размером и формой этих полостей в каждый конкретный момент. В результате при произнесении гласных со­храняется лишь часть акустической энергии гортани, соответствующая не­поглощенным частотам, которые называются формантами. Формантные частоты различаются у одной и той же гласной в зависимости от того, с какой согласной она образовала слог. Распознание речи на слух основано на различении формант, и, следовательно, наименьшими смысловыми единицами речи являются слоги.

20.5.3. Речевые структуры мозга

Речевая деятельность присуща только человеку, что почти исключает экс­периментальное изучение ее физиологических основ на животных. Поэто­му в основу представлений о нейрофизиологических механизмах речи лег­ли клинические наблюдения*, это весьма распространенный путь к понима­нию функции, который состоит в анализе причин ее нарушения. Значи­тельно позже к опыту клинических наблюдений добавились методы пози­тронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и ядерно-магнитного резонанса (ЯМР), позволяющие регистрировать динамику активности различных ре­гионов мозга в процессе речевой деятельности.

20.5.3.1. Нарушения речи при очаговых повреждениях мозга

Утрата экспрессивной речи и/или способности понимать устную речь вследствие приобретенных поражений мозга обозначается как афазия, для менее выраженных речевых расстройств используется термин дисфазия. В подавляющем большинстве случаев поражения мозга, вызывающие афа­зию у правшей, имели место в левом полушарии мозга.

При поражении левой нижней лобной извилины (зона Брока, соответст­вующая полям 44—45 Бродмана) развивается моторная афазия, проявляю­щаяся нарушением разговорной речи, а нередко и письма. Выраженность нарушений речи пропорциональна размерам очага поражения, но в любом случае имеют место неудовлетворительные артикуляция и мелодичность ре­чи, которая становится крайне немногословной (телеграфной).

Центральная борозда

Рис. 20.14. Речевые структуры мозга человека в левом полушарии.

При участии зоны Вернике (поле 22) происходит программирование смысла речи человека. Импульсы из зоны Вернике по дугоообразному пучку передаются в зону Брока (поле 45). Функцией зоны Брока является создание двигательной программы речи. Эта программа вы­полняется через первичную двигательную зону (поле 3). Цифры на рисунке соответствуют ну­мерации полей по классификации Бродмана.

 

Сенсорная афазия отмечается у людей при поражении зоны Вернике, за­нимающей заднюю часть левой верхней височной извилины (поле 22 по Бродману). При сенсорной афазии у человека нарушается понимание обра­щенной к нему речи. При попытке говорить больной правильно произно­сит звуки, но допускает ошибки в понимании и использовании слов, мо­жет произносить грамматически правильные, но бессмысленные фразы. Отсюда был сделан вывод о том, что для восприятия и программирования речи используются разные регионы левого полушария мозга.

Из этого представления возникла первая модель формирования речи, ко­торая различала сенсорную деятельность, связанную с пониманием смысла воспринимаемых слов и обеспечиваемую задней третью верхней височной извилины (зона Вернике), а также моторную деятельность, формирующую программы движений для мышц артикуляции и находящуюся в зоне Бро­ка. Две эти анатомические области связаны между собой дугообразным пуч­ком нервных волокон, что обеспечивает их взаимодействие (рис. 20.14).

20.5.3.2. Модель речевой деятельности Вернике—Гешвинда

На протяжении первой половины XX столетия доминировало представле­ние об эквипотенциальности, т. е. функциональной равноценности раз­личных областей коры, поэтому считалось, что речь не имеет анатомиче­ских коррелят. Однако в дальнейшем были показаны различия в деятель­ности речевых центров левого полушария при восприятии устной речи и чтении написанного текста (рис. 20.15). Звуки голоса воспринимаются слуховыми рецепторами внутреннего уха человека, где происходит транс­формация энергии звуковой волны в потенциалы действия слуховых нер­вов. По слуховым нервам они поступают через медиальное коленчатое те­ло таламуса в первичную слуховую кору (поле 41), затем во вторичную слуховую кору (поле 42), а оттуда в зону Вернике (поле 22), обеспечиваю-