Рис. 20.15. Модель речевой деятельности Вернике—Ге швинда

Устная речь формируется при поступлении информации в слуховую кору и при декодирова­нии ее в зоне Вернике, где происходит программирование ответной речи. Из зоны Вернике информация передается по дугообразному пучку в зону Брока, в которой готовится программа артикуляции, поступающая в первичную моторную кору. Моторная кора осуществляет регуля­цию деятельности артикуляционных мышц. При письменной речи информация поступает вначале в зрительную кору, а затем через угловую извилину передается также в зону Вернике, далее в зону Брока, затем в двигательную кору, регулирующую артикуляцию.

 

щую понимание значения услышанных слов и конструирование ответных. Из зоны Вернике информация передается по дугообразному пучку в зону Брока, где локализована память об артикуляции, на основе которой созда­ется программа собственной речи. Электрическая активность нейронов зо­ны Брока передается в первичную двигательную область коры, которая ре­гулирует в соответствии в поступающей в нее программой деятельность мышц артикуляции. Речь человека, которая возникает при этом, содержит смысловые составляющие, которые являются источником информации для другого человека.

При чтении текста соответствующие сигналы направляются от сетчатки глаз по зрительным нервам к наружному коленчатому телу таламуса, отту­да — в первичную, а затем во вторичную зрительную кору. Далее перерабо­танная информация попадает в угловую извилину теменной доли (поле 39), где перерабатывается зрительная, слуховая и тактильная афферентная информация, а оттуда — в зону Вернике. Если текст следует прочесть вслух, то для этого требуется отправить надлежащую информацию по дуго­образному пучку в зону Брока, а затем активировать первичную моторную кору.

20.5.3.3. Современная модель речевой деятельности человека

Наблюдения клиницистов показывают, что как при моторной, так и при сенсорной афазии очаги поражения мозга обычно захватывают довольно большую территорию, а не ограничиваются лишь зоной Брока или Верни­ке. В то же время встречающиеся иногда в клинике ограниченные повреж­дения этих областей, как правило, не приводят к типичным афазиям Бро­ка или Вернике.

Применение специально разработанных когнитивных тестов в комплек­се с ПЭТ и ЯМР привело к появлению новой модели речевой деятельно­сти. Согласно этой модели информация, воспринимаемая на слух и при чтении, перерабатывается в мозге человека и достигает зоны Вернике не по общим, а по раздельным (параллельным) нейронным сетям. Поэтому зрительные и слуховые репрезентации слов в структурах мозга нередко происходят при участии полей коры головного мозга специфической мо­дальности, откуда информация непосредственно поступает в зону Брока. Наконец, слуховая информация может перерабатываться при участии не­скольких параллельных нейронных сетей мозга. Например, восприятие обычных слов, имеющих значение для понимания содержания речи, и вос­приятие бессмысленных в контексте воспринимаемой речи слов происхо­дят посредством переработки информации разными и независимыми путя­ми, образующими отдельные входы в зону Брока. Это свидетельствует о том, что информация о звуке как о средстве языка и информация о смы­словом значении этого звука в воспринимаемой человеком речи перераба­тывается разными нейронными сетями мозга (рис. 20.16).

20.5.3.4. Литерализация речи

Речевая деятельность, как правило, обеспечивается только одним, домини­рующим относительно этой функции полушарием, обычно левым. У чело­века левое полушарие в среднем на 1 см³ больше, и следовательно в левом полушарии содержится больше нейронов. Анатомические различия между полушариями мозга у человека подтверждаются при сравнении величины объема зоны Вернике, которая слева больше примерно у 70 % взрослых людей, а также у плодов, что указывает на врожденное, генетически запро­граммированное происхождение асимметрии мозга. Указанная асимметрия выявляется и при сопоставлении борозд и извилин лобных долей: в левом полушарии обычно имеется четкое разделение всех трех лобных борозд, каждая из которых хорошо выражена и ветвиста, тогда как в правом полу­шарии чаще отмечается атипичное расположение борозд и извилин, неред­ко прерывающихся и не имеющих общего ствола. Объем зоны Брока в ле­вом полушарии значительно больше, чем в правом, а количество пирамид­ных нейронов в этой зоне слева больше, чем справа, причем различия от­мечены не только у взрослых людей, но и у новорожденных.

Функциональное доминирование левого полушария окончательно уста­навливается лишь после изучения родного языка. Маленькие дети, пере­несшие тяжелые повреждения речевых областей левого полушария, в по­следующем способны овладеть языком благодаря вовлечению в эту функ­цию правого полушария. Но взрослые люди после необратимых обширных повреждений речевых областей левого полушария уже не могут компенси­ровать утрату речи с помощью правого полушария. Из этого следует, что анатомическая асимметрия является только необходимой основой, но не гарантией языковой специализации полушарий, которая происходит на ранних стадиях развития, когда специфическая функциональная актив­ность способствует развитию и совершенствованию нейронных переклю­чений между речевыми структурами левого полушария мозга.

Однако речи человека присущи не только когнитивные, но и аффектив­ные компоненты: интонация, регулируемая высота голоса, ритм речи. Считается, что они контролируются зеркально организованными в правом полушарии структурами мозга. При повреждении правого полушария больные говорят одинаково ровно, независимо от того, рассказывают они

Речь                  Письмо

Рис. 20.16. Современная модель нейронных переключений, необходимых для рече­вой деятельности.

 

Восприятие устной и письменной речи у человека осуществляется при участии слуховой и зрительной коры (первый уровень переработки поступающей в мозг речевой информации). На втором уровне в структурах зоны Вернике и вторичной зрительной коре происходят процессы фонологического и зрительного кодирования информации соответственно. Второй уровень переработки речевой информации представлен гетеромодальными структурами, которые уча­ствуют в кодировании как устной, так и письменной информации (3). Речевая (устная или письменная) информация из зоны Вернике и ассоциативной зрительной коры поступает не­посредственно в премоторное поле Брока и одновременно в лобную кору, откуда также осу­ществляется контроль формирования программ артикуляции. Результатом последовательной и параллельной переработки речевой информации является содержание речи и письма.

о радостном событии или печальном; они часто не способны понимать эмоциональную окраску обращенной к ним речи.

Глухие от рождения дети не могут услышать чужую речь, они усваивают язык с помощью той или иной системы жестикуляции, в которых тоже су­ществуют грамматические правила. Овладевающие языком жестов дети проходят точно такие же этапы развития, что и дети, которые осваивают обычный разговорный язык. Для овладения языком жестов используются те же речевые структуры мозга, что и для овладения речью: при левосто­роннем поражении речевых структур мозга глухие перестают понимать язык жестов, тогда как при правостороннем поражении эта способность сохраняется.

Хотя существование речевых структур мозга определено генетически, это отнюдь не гарантирует последующее овладение языком, поскольку его познание возможно только в условиях социального межличностного обще­ния ребенка со взрослыми людьми. Предложена также гипотеза о сущест­вовании критического периода развития, после завершения которого овла­дение языком происходит трудно. Доказательства в пользу этой гипотезы основаны на результатах наблюдения за людьми, изучающими второй язык. При изучении второго языка критический возраст длится от третьего года жизни до пубертатного периода. После вхождения в пубертатный воз­раст возможность выучить второй язык стремительно уменьшается, и под­ростки усваивают его не быстрее и не лучше, чем взрослые люди 30—40 лет, а потому и не овладевают естественным произношением. По другим данным, второй язык становится родным лишь в том случае, если дети на­чали овладевать им до семилетнего возраста, а затем результаты ухудшают­ся по мере прибавления возраста первого знакомства с новым языком. Аналогичная зависимость имеет место и у глухих детей: чем позже глухой ребенок начинает осваивать язык жестов, тем больше дефектов примене­ния этого языка обнаруживается у него в последующей практике. Считает­ся, что окончание критического возраста совпадает с завершением созре­вания нейронных соединений речевых структур мозга.

Мышление

Мышление — психический процесс познавательной деятельности, позво­ляющий человеку структурировать внешнюю среду без непосредственного контакта с ней путем операций с мысленными образами и символами объ­ектов.

Фундаментальным абстрактным символом, с помощью которого чело­век может передавать информацию об окружающем мире или о себе друго­му человеку, является слово. С помощью слова у человека осуществляются словесно-логические мыслительные процессы, результатом которых явля­ются различные виды смысловых понятий, категорий или гипотез. Наряду со словесно-логическим человек обладает наглядно-образным мышлением. Мысли человека, которые являются результатом обоих видов мышления, характеризуются рядом особенностей. Прежде всего, мысли человека (как правило, существенные) обладают относительной стабильностью, несмот­ря на изменение сознания. Так, после бессознательного состояния, вы­званного действием на мозг человека наркоза, мысли стабилизируются мо­ментально и самопроизвольно. Человек способен запоминать мысли. При этом он запоминает стабильные или существенные проявления какого-ли­бо калейдоскопа событий. В результате человек запоминает наиболее су­щественные мысли, а не промежуточные результаты мыслительного про­цесса. Это можно подтвердить тем, что человек обычно не запоминает ле­тящую птицу, а только сидящую. Мысли человека характеризуются мультимодальностью. Обычно в мышлении человека используются различ­ные модальности, т. е. мысли человека могут включать словесные, зри­тельные или иные компоненты (зрительное воображение или внутреннюю речь). В мозге человека мысли и обусловливающие их мыслительные про­цессы возникают последовательно в разное время, а не одновременно не­сколько мыслей в одно и то же время. Наконец, мысли человека имеют ог­раниченную емкость. Под этим понимается, что только какая-то и, как пра­
вило, незначительная часть от общего количества информации, которой обладает мозг, может быть представлена в мысли человека. Мыслительная деятельность человека обусловлена функциями ассоциативных областей коры головного мозга.

20.6.1. Нейрофизиологические основы мыслительной деятельности человека

Нога

Математические аппроксимации

Первичная зрительная кора (поле V1)

Предчувствие

Мышление осуществляется преимущественно в ассоциативных отделах ко­ры больших полушарий, которые являются местом интеграции информации, поступающей из первичных и вторичных проекционных зон различных сенсорных систем (рис* 20*17). В ассоциативных областях коры больших полушарий текущая информация объединяется с таковой, содержащейся в долговременной памяти (при участии височной коры и гиппокампа). Ин­теграция всех сенсорных сигналов со следами долговременной памяти дает возможность человеку оценивать, например, положение тела или головы в пространстве. Ассоциативные отделы лобной коры больших полушарий имеют особое значение в интерпретации явлений и событий. Благодаря двусторонним связям лобной коры и лимбической системы в систему оценки ситуации включаются эмоции. Лобная кора ответственна также за выбор целей и прогнозирование событий. Наконец, использование язы­ка —- основа многих мыслительных процессов человека — возможно только при совместной работе лобных и височных долей (зоны Брока и зоны Вер­нике). Сохранение и манипулирование информацией является основным моментом при процессах мышления человека. Эта функция мозга человека осуществляется на основе эксплицитной рабочей памяти при участии ассо­циативной префронтальной коры. Указанный отдел коры больших полу-

Двигательная кора Соматосенсорная кора

Аналитические рассуждения Теменная кора

Понимание разговорной речи Смысловое различение "зрительных" слов Предчувствие боли Разговорная речь

Височная кора

Рис. 20.17. Схема локализации функций познавательной деятельности человека в коре головного мозга: мышление (по данным позитронно-эмиссионной томогра­фии и функционального магнитно-резонансного исследования). На рисунке отме­чены участки коры головного мозга человека, в которых возрастает локально мозго­вой кровоток при выполнении человеком познавательных заданий.

шарий мозга человека осуществляет умственные процессы контроля вни­мания, выбора между альтернативными реакциями, а также репрезентацию и сохранение инструкций мыслительного задания. Мышление как процесс распознавания информации осуществляется при участии ассоциативных ви­сочных и лобных отделов коры больших полушарий. Мышление как поиск осуществляется при участии задних ассоциативных (теменно-затылочных) отделов коры мозга. Соответствие решения выработанному критерию (стратегия) реализуется при участии ассоциативных лобных, височных и лимбических отделов коры головного мозга.

20.6.1.1. Нейрофизиологические основы абстрактного мышления (рассуждение человека)

Рассуждение человека {синоним — абстрактное мышление) — это способ­ность делать некоторые выводы (мысли), что связано с высшими уровнями человеческого мышления, предполагающего достижение знания и его ис­пользование в повседневном опыте.

Существуют индуктивная и дедуктивная формы абстрактного мышле­ния. При дедуктивной форме рассуждения человека, когда происходит вы­деление части из целого, активируются структуры левого полушария: в ча­стности, средняя и нижняя лобные извилины (поля 45 и 47 по Бродману) и область левой верхней затылочной извилины (поле 19 по Бродману). При индуктивной форме абстрактного мышления, когда часть события рас­сматривается в его движении, мыслительный процесс связан с активацией структур левой медиальной лобной извилины, левой поясной извилины и левой верхней лобной извилины (поля 8, 9, 24, 32 по Бродману). Кроме того, индуктивное мышление сопровождается активацией структур левой верхней затылочной извилины и небольшой области латеральной нижней височной извилины.

В целом, рассуждение человека обусловлено функцией левого полуша­рия мозга. Области дорсолатеральных лобных извилин имеют отношение к рабочей памяти человека, а медиальная префронтальная кора — к функци­ям произвольного внимания.

Функции полушарий мозга человека различаются при других видах мышления. В частности, распознавание координатной информации, для которого необходима специфическая информация о расстоянии и локали­зации, осуществляется структурами правого полушария. Напротив, катего­риальное распознавание, связанное с восприятием пространства и выража­емое с помощью речи, осуществляется левым полушарием мозга.

Распознавание пространственного положения объектов является функ­цией структур задней теменной коры при участии дорсальных зрительных путей.

20.6.1.2. Нейрофизиологические основы умственных арифметических операций

У человека умственные арифметические операции обусловлены функцией структур теменной коры. Левая и правая внутритеменные области активи­руются в случае, если человек производит счет. Степень активации этих отделов коры головного мозга пропорциональна сложности арифметиче­ского задания (размер чисел, число операций в единицу времени). В осно­ве физиологического механизма активации (например, теменной коры) могут лежать процессы, способствующие выполнению математического за­дания, такие как манипуляции с клавиатурой и пространственная зритель- 27 ' 6095

ная рабочая память. В области внутритеменной извилины у человека нахо­дятся нейроны, которые воспринимают числа. Так, в результате пораже­ния в области внутритеменной извилины возникает нарушение счета.

20.6.1.3. Нейрофизиологические основы мышления при чтении

Чтение является важнейшим культурным изобретением человека. При чте­нии, даже отдельных слов, у человека активируются структуры областей мозга, которые участвуют в речевой функции. В левой затылочно-темен­ной борозде на латеральном краю червеобразной извилины расположено поле зрительной формы слова, которое имеет высокий уровень активности при написании человеком слов. Структуры расположены несколько лате- ральнее структур веретенообразной извилины, которые активируются при восприятии выражения лица человека, и ниже ретинотопических карт зри­тельной коры и поля, участвующего в восприятии преимущественно объ­ектов внешней среды. Поле зрительной формы слова является ближайшей областью к стриарной зрительной коре, которая не имеет ретинотопиче­ской организации. Функцией структур этого поля является извлечение аб­страктной, инвариантной репрезентации последовательности (цепочки) букв. Структуры левого поля зрительной формы слова включены в «вен­тральный поток» зрительной информации и активируются у человека на зрительно воспринимаемые как левым, так и правым глазом слова, а не слова при речи. У человека в процессе развития мышления всегда взаимо­связана активация структур поля зрительной формы слова с навыками чте­ния. При нарушении чтения (дислексия) эта область мозга не реагирует при попытке распознать буквы и слова.

20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении

Мышление человека осуществляется в условиях билатеральной (полушар­ной) организации мозга. При этом языковые и речевые процессы у человека очень редко представлены в обоих полушариях. Лексическое же знание (словарный запас человека) широко представлено в коре головного мозга. При участии структур левого полушария осуществляются все аспекты про­дукции и понимания языка. Поэтому общий словарь человека «располо­жен» в левом полушарии. Правое полушарие осуществляет только лексиче­ские процессы с весьма ограниченной грамматикой.

Синтаксические мыслительные операции, связанные с пониманием глаго­лов, множественными числами, притяжательными местоимениями, явля­ются функцией правого полушария. Грамматические рассуждения челове­ка также обусловлены функцией правого полушария мозга. Несмотря на то, что при участии только правого полушария люди не могут использо­вать синтаксис для понимания смысловых высказываний, они, тем не ме­нее, в состоянии оценить, какое произношение является грамматическим, а какое не является таковым. Таким образом, как в отношении словаря, так и грамматики мыслительной способностью правого полушария являет­ся пассивное распознавание звуковых слов без его продуктивного приме­нения. Последнее проявляется в том, что люди не могут с помощью право­го полушария организовать звуки в слова.

Мозг человека имеет неисчислимую емкость. Однако его способность к интерпретации генерируемых человеком объяснений и гипотез является функцией только левого полушария головного мозга. Этот мыслительный процесс осуществляется благодаря тому, что в левом полушарии сохраня­ется информация, понимаемая человеком в целом. Осуществление подоб­ного процесса в левом полушарии мозга основано на аккуратности распо­знавания воспринимаемой информации, как словесной, так и зрительной, при участии правого полушария. Правое полушарие обеспечивает точней­шую запись событий, которые используются для построения выводов от­носительно представленного в него материала. Оба полушария участвуют в проблемном решении умственных задач, но разными путями: правое полу­шарие — на основе простой информации, а левое — на основе образования вырабатываемых гипотез. Различие участия двух полушарий мозга в мыш­лении позволяет человеку видеть мир адаптивно во всем его многообразии.

ГЛАВА 21

Сон и бодрствование

Сон — периодически возникающее функциональное состояние организма человека, которое проявляется отключением сознания, отсутствием реак­ций на внешние раздражители, физической пассивностью и относительной неподвижностью спящего. Важнейшими признаками бодрствования явля­ются сознание, мышление и двигательная активность. В течение каждых суток сон и бодрствование поочередно сменяют друг друга, образуя гене­тически детерминированный суточный цикл сна—бодрствования.

Регулярное периодическое повторение во времени характера и интен­сивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий обра­зует биологические ритмы, присущие всем живым организмам, включая че­ловека. Связанный с естественным чередованием дня и ночи 24-часовой ритм называется циркадным или циркадианным (от лат. circa — около, dies —день). Циркадная ритмика характерна для большинства физиологи­ческих функций. Это суточные колебания температуры тела, от минимума около 6 часов утра до максимума около 6 часов вечера, ритмические изме­нения интенсивности обменных процессов, ритмическая секреция гормо­нов и т. д. В суточном цикле сна и бодрствования циркадная ритмика про­является особенно заметно. Цикл сна—бодрствования синхронизирован с другими биологическими ритмами, однако он не является причиной их возникновения.