Сенсорное преобразование

  В фоторецепторах содержатся светочувствительные протеиды – зрительные пигменты, состоящие из белка опсина и ретиналя (альдегид витамина А₁). Палочки содержат родопсин, а колбочки – близкие к нему протеиды (эритролаб, цианолаб, хлоролаб).

Сенсорное преобразование в фоторецепторах отличается от сенсорного преобразования в других рецепторах и происходит следующим образом: в темноте фоторецепторы постоянно выделяют тормозной медиатор глутамат, действующий на биполярные клетки сетчатки. На свету происходит поглощение фотона ретиналем зрительного пигмента. Он изомеризуется, что приводит к распаду пигмента на опсин и ретиналь. В результате изменяется активност внутриклеточных систем вторых посредников (усиление распада цГМФ), снижается проницаемость натриевых каналов и возникает рецепторный потенциал, который является гиперполяризующим за счет уменьшения входа натрия в клетку. Под действием рецепторного потенциала из фоторецепторов уменьшается выделение тормозного медиатора, действующего на следующую (биполярную) клетку сетчатки. Поэтому при освещении биполярная клетка деполяризуется и выделяет медиатор ацетилхолин, вызывающий появление генераторного потенциала на мембране ганглиозной клетки. Данный потенциал приводит к генерации ПД на аксонном холмике нейрона, который будет передаваться по зрительному нерву в кору.

Каждая ганглиозная клетка отвечает на изменение интенсивности освещения ограниченной области сетчатки, которая называется рецепторным полем. Стимулирование определенной части поля (центра или периферии) вызывает повышение или ослабление активности ганглиозных клеток. Выделяют две основных группы клеток: ON-клетки, увеличивающие свою активность при освещении центра рецепторного поля, и OFF-клетки, увеличивающие активность при освещении периферии поля. Это позволяет выходу из сетчатки сигнализировать об относительной яркости и темноте каждого участка, стимулированного в зрительном поле.

Темновая и световая адаптации. В условиях постоянного и равномерного освещения фотохимический распад и ресинтез пигментов находятся в равновесии. При уменьшении освещенности (в темноте) равновесие сдвигается в сторону ресинтеза пигмента; глаз становится более чувствительным к свету. На ярком свету происходят обратные процессы, вследствие чего чувствительность фоторецепторов уменьшается. Данные процессы лежат в основе светотемновой адаптации фоторецепторов. При недостатке в организме витамина А или его предшественника β-каротина, может развиваться гемералопия («куриная слепота») – нарушение темновой адаптации, проявляющейся в снижении ночного и сумеречного зрения.