К соматосенсорной системе относят кожную и проприоцептивную системы. У человека выделяют три основных вида кожной чувствительности: тактильную, температурную и болевую. В настоящее время болевую чувствительность выделяют в отдельную сенсорную систему.
Тактильная чувствительность и ее рецепторы.
Тактильная чувствительность обеспечивает две основные задачи: восприятие контакта при пассивном действии раздражителя на кожу или слизистые, и активное ощупывание объекта. Тактильные рецепторы должны: распознавать разные типы раздражителей (щекотку, давление, прикосновение и вибрацию); обеспечивать особенно высокую точность осязания в участках безволосой кожи. Поэтому тактильные рецепторы различаются по следующим признакам:
· Строение. Выделяют две основные группы тактильных рецепторов:
- неспециализированные рецепторы – свободные нервные окончания. Они обусловливают грубую тактильную чувствительность, так как широко ветвятся (обладают большими рецептивными полями) и не могут выделять отдельные характеристики раздражителей;
- специализированные рецепторы (тельца Мейсснера, тельца Пачини, диски Меркеля) - обеспечивают тонкую тактильную чувствительность.
· Скорость адаптации. Это важнейшая характеристика, от которой зависит чувствительность рецептора к временны́м характеристикам раздражителя:
- медленно адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к давлению;
- быстро адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к прикосновению и щекотке;
- сверхбыстро адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к вибрации.
· Локализация. Чем поверхностней расположен рецептор, тем более слабые раздражители (меньшую деформацию кожи) он воспринимает:
- рецепторы, расположенные в самых поверхностных слоях кожи, отвечают за чувствительность к щекотке;
- рецепторы, расположенные в средних слоях кожи, отвечают за чувствительность к прикосновению и вибрации;
- рецепторы, расположенные в самых глубоких слоях кожи, отвечают за чувствительность к давлению.
Таким образом, разные характеристики раздражителей воспринимаются разными рецепторами:
- щекотка: свободными нервными окончаниями поверхностных слоев кожи;
- прикосновение: быстро адаптирующимися рецепторами: в волосистой коже (рецепторами волосяных фолликул), в безволосой коже и кончике языка (тельцами Мейсснера):
- вибрация: сверхбыстро адаптирующимися рецепторами (тельцами Пачини);
- давление: медленно адаптирующимися рецепторами глубоких слоев кожи (дисками Меркеля).
Температурная чувствительность и ее рецепторы
Температурная чувствительность связана с ощущениями тепла и холода. В результате организм получает информацию о температуре внешней и внутренней среды, что имеет важное значения для осуществления механизмов терморегуляции. В коже человека существуют специализированные холодовые и тепловые точки, в которых могут быть вызваны только ощущения холода или тепла. Это специфические холодовые и тепловые рецепторы, которые представлены свободными нервными окончаниями. Рецепторы холода (колбы Краузе) располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла (тельца Руффини) – преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла. Наиболее чувствительна к изменениям температуры кожа лица.
Ощущения, возникающие при изменении температуры кожи, зависят от ее исходной температуры, скорости ее изменения и площади, на которую действует температурный фактор. Исходная температура кожи изменяет пороги ощущения тепла и холода. В условиях низкой температуры кожи (например, 20ºС) ощущение тепла появляется при высоком пороге раздражения, а ощущение холода – при низком пороге. При высокой температуре кожи тепловые пороги становятся меньше, а холодовые – больше. Скорость изменения температуры не влияет на пороги ощущения тепла и холода, если она превышает 6ºС в мин. Если скорость изменения температуры снижается, то оба порога возрастают. Порог ощущения тепла и холода больше в случае изменения температуры малых площадей кожи и наоборот. При надпороговом изменении температуры кожи интенсивность ощущений возрастает с увеличением стимулируемой площади.
От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа Аδ (дельта), а от рецепторов тепла – немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых.
Пути и центры кожной чувствительности
Проведение кожной чувствительности осуществляется по двум путям:
- задние пути, проходящие в задних канатиках спинного мозга и отвечающие за быстрое проведение тонкой чувствительности;
- переднелатеральные пути, проходящие в передних и боковых канатиках спинного мозга и отвечающие за медленное проведение грубой чувствительности.
Данные пути проходят через спинально-стволовой, таламический и корковый отделы и являются четырех нейронными, причем после переключения на второй нейрон пути обеих групп перекрещиваются и подходят к таламусу и далее к коре на стороне, противоположной иннервируемой.
Задние пути
Эти пути обеспечивают тонкое различение силы раздражителя, точное определение его локализации и вибрационную чувствительность. Кроме того, в этих же путях проходят волокна проприоцептивной чувствительности к стволу и коре головного мозга. Строение задних путей следующее (рис.33):
1. Первые нейроны расположены в спинномозговом ганглии
2. Их аксоны входят в спинной мозг и без переключения поднимаются к стволу мозга в составе пучков Голля и Бурдаха.
3. Вторые нейроны расположены в стволе мозга в ядрах Голля и Бурдаха.
4. Аксоны вторых нейронов в продолговатом мозге делают перекрест и идут к таламусу на противоположной стороне в составе медиальной петли.
5. Четвертые нейроны расположены в постцентральной извилине коры головного мозга