Вестибулярный анализатор

Адекватным раздражителем для рецепторов вестибулярного аппарата — для волоско-вых клеток макул (они расположены в вестибулюме) и волосковых клеток гребешков (находятся угловое ускорения (ускорение Кориолиса). Макулы расположены в маточке и в мешочке.

желеобразную массу, содержащую кристаллы соли (отолиты). Когда, например, голова

наклоняется влево, то происходит изменение положения маточки (она лежит горизонтально в условиях нормального положения головы), а за счет линейного ускорения происходит смещение отолитов и вместе с ними — смещение волосков клеток. Это вызывает де­поляризацию волосковой клетки (вероятно, повы­шается проницаемость для ионов натрия). В ответ на эту деполяризацию

(рецепторный потенциал) происходит выделение ме­диатора (его природа не­известна), который вызывает на окончаниях дендрита афферентного нейрона

Рис. 29. Афферентные связи вестибулярного аппарата.

Г — глаз; М — мышца; Ж — желудок;

ТК —тонкая кишка;

ПМ — продолговатый мозг;

СМ — спинной мозг.

это пример вторичного рецептора.) Афферентный

нейрон расположен в вестибулярном ганглии. Сигнал от него идет в продолговатый мозг. Здесь расположены 4 вестибулярных ядра: верхнее (ядро Бехтерева), нижнее (ядро Роллера), медиальное (ядро Швальбе) и латеральное (ядро Дейтерса). В эти же ядра приходит информация от волосковых рецепторов мешочка (он расположен вертикально, поэтому в нем импульсация возрастает при наклонах вперед или назад), а также от волосковых клеток гребешков ампул (адекватный раздража-тель для них — угловое ускорение, т. к. возбуждение возникает только в начале движения или в момент его окончания).

80

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинаются важные пути:

1. Вестибулоспинальный, который передает информацию от вестибулярного аппарата на мотонейроны спинного мозга и тем самым способствует сохранению равновесия при дви женин.

2. Вестибулоокулярный путь — этот путь используется для регуляции активности мышц глаза во время движения. Благодаря этому, несмотря на всевозможные перемещения тела, на сетчатке сохраняется объект наблюдения.

3. Вестибуломозжечковый путь — идет к мозжечку и несет туда информацию о положе нии тела в пространстве. Это важный канал связи, обеспечивающий вместе с вестибулоспи­нальным трактом регуляцию мышечного тонуса во время ходьбы, перемещения. Кстати, от афферентных нейронов вестибулярного ганглия часть волокон транзитом проходит в моз жечок, не прерываясь в продолговатом мозге. Таким образом, для мозжечка вестибулярная информация имеет очень важное значение.

4. Лемнисковый путь — от вестибулярных ядер информация вдет также к специфичес ким ядрам таламуса (по лемнисковому пути), а от них — в кору — в сенсорные зоны, распо ложенные в постцентральной извилине (в области проекции лица). От вестибулярных ядер идут коллатерали к ретикулярной формации, а от нее к неспецифическим ядрам таламуса, откуда импульсы поступают диффузно ко многим участкам коры, активируя их.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР. ИНТЕРОРЕЦЕПТОРЫ

Висцеральный анализатор имеет важное значение в процессах регуляции деятельности внутренних органов: импульсация, идущая от рецепторов внутренних органов, дает воз­можность ЦНС управлять их деятельностью и сохранять на должном уровне основные кон­станты организма. Рецепторы, расположенные в органах, называются висцерорецептора- ми, или интерорецепторами. Термин «интсрорсцспторы» подразумевает рецепторы вести­булярного аппарата + рецепторы мышц + висцерорецепторы. Но часто «интсрорсцспторы» употребляют как синоним «висцерорецепторов». Среди висцерорецепторов различают ме­ханорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы — это прессо-, баро-, волюмо- и ос­морецепторы, рецепторы растяжения. Хеморецепторы — это рецепторы, улавливающие изменение химического состава среды, например, хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению рО₂, рСО₂, pH, а также есть рецепторы, специализирующиеся на восприятии концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы, или натриоре- цепторы), глюкозы (глкжозорецепторы) и т. д.

Импульсация от интерорецепторов поступает в продолговатый мозг по волокнам IX (язы­коглоточного) и X (блуждающего) нервов, проходя через чувствительные ганглии — верх­ний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва. Затем она достигает ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта или висцеро- сенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозге. Отсюда начинается путь, иду­щий через вентробазальное (специфическое) ядро таламуса к коре, лимбической системе. В продолговатом и в среднем мозге часть информации используется для процессов регуля­ции деятельности органов, например, импульсы могут переключаться на вегетативные ней­роны, управляющие сердцем, сосудами. В ответ на импульсы, приходящие в кору (нижний отдел постцентральной извилины) возникают ощущения. Например, в ответ на импульса- цию от хеморецепторов при гиперкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возникает ощущение одышки, при импул ьсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голо­да, при возбуждении осморецепторов — чувство жажды, при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки — соответственно — позывы на мочеиспускание и дефекацию.

Подобно импульсам, идущим от рецепторов кожи, часть импульсов от висцерорецепто­ров поступает в ретикулярную формацию, от нее — в неспецифические ядра таламуса, за­тем — диффузно к нейронам коры и лимбической системы. Поэтому при нарушении дея-

6. Физиология человека

тельности внутренних органов у человека возникают неосознанные эмоциональные состо­яния негативной окраски, например, «беспричинный страх» и т. п. И. М. Сеченов, называя это темным чувством, придавал большое значение потоку импульсов от рецепторов внут­ренних органов в определении настроения человека, его поступков, действий.

Рассмотрим отдельные виды висцерорецепторов.

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на рас­тяжение — в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком крови. В резуль­тате такого раздражения снижается активность нейронов вагуса, иннервирующих сердце, уменьшается тормозное влияние вагуса на сердце, поэтому оно начинает работать с боль­шой силой и чаще, производительность сердца как насоса возрастает, в результате чего давление в правом предсердии нормализуется, растяжение стенок предсердия и устья по­лых вен уменьшается.

В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейро­нами гипоталамуса, в результате чего увеличивается выделение воды с мочой (возрастает диурез) и тем самым снижается объем циркулирующей крови.

Одна из задач деятельности сердца — создание определенного уровня артериального давления. Во многих крупных сосудах имеются механорецепторы, воспринимающие ве­личину артериального давления. Они называются барорецепторами или прессорецепто- рами. Часто они располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. Особое значение имеет их скопление в области дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (в области каротидного синуса). От рецепторов дуги аорты ин­формация идет по веточке вагуса, которая имеет название депрессорный нерв, или аор­тальный нерв, или нерв Циона-Людвига, а от каротидного синуса информация идет по чувствительной веточке языкоглоточного нерва — синокаротидный нерв, или нерв Ге­ринга. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериаль­ного давления в указанных областях. В продолговатом мозге эта информация использу­ется для повышения активности нейронов вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудо­двигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня арте­риального давления до исходных значений.

В этих же областях, как и во многих, имеются хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (соответственно — гипоксемия, гиперкапния) и при избытке водородных ионов (ацидоз). При создании этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается дея­тельность сердца и повышается минутная вентиляция легких. Все это приводит к нормали­зации газового состава крови, т. е. к поддержанию газовых констант организма на необхо­димом для оптимальной деятельности организма уровне.

Исследования последних лет установили тонкую структуру каротидного тельца, в кото­ром сконцентрированы хеморецепторы. Показано, что хеморецепторы — это дендриты афферентных клеток, тела которых находятся в области ганглия языкоглоточного нерва. Они деполяризуются (генерируют рецепторный потенциал) в ответ на снижение напряже­ния кислорода. Рядом с окончаниями нерва лежат так называемые гломусные клетки, кото­рые дополнительно способствуют деполяризации дендритов при снижении уровня кисло­рода. Это обусловлено тем, что гломусные клетки чувствительны к недостатку кислорода и за счет сравнительно плотного контакта с дендритамл (через синаптическую щель) переда­ют дополнительно сигнал о гипоксии к дендриту. Это пример первичного рецептора с вари­антом перехода во вторичный рецептор. Гломусные клетки, в свою очередь, получают воз­действие от симпатических волокон, в результате чего их чувствительность к гипоксичес­кому воздействию возрастает.

82

Легкие. В легких имеются три вида механорецепторов. В регуляции деятельности систе­мы внешнего дыхания принимают участие и хеморецепторы сосудистых областей, описан­ные выше.

Механорецепторы легких — это: 1) рецепторы растяжения, 2) ирритантные рецепторы и 3) рецепторы типа J — кжстаальвеолярные рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения возбуждаются во время глубокого вдоха. Поток импульсов от них идет по ветвям вагуса, вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох. Рецепторы расположены в гладких мышцах стенок воздухоносных путей — от тра­хеи до бронхов. Описанный рефлекс называется рефлексом Геринга-Брейера.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Особенно их много в области корней легких. Они не являются «чис­тыми» механорецепторами: частично реагируют на пары едких веществ — аммиака, эфира, табачного дыма, двуокиси серы, а также на химические вещества типа гистамина. Ирри­тантные рецепторы возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе, наличии во вдыха­емом воздухе частичек пыли, содержании в воздухоносных путях слизи, содержании во вдыхаемом воздухе паров едких веществ, ряда химических веществ. Это возбуждение по­рождает явление одышки — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, кашель. Их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, бронхах ирри­тантные рецепторы дают многочисленные варианты клинической картины проявления это­

паравентрикулярного ядер гипоталамуса и представляют собой нейроны, реагирующие на изменение осмотического давления изменением частоты генерации ПД. Они лежат на пе­риферии соответствующих скоплений нейронов, продуцирующих антидиуретический гор­мон (АДГ, вазопрессин). Когда осмотическое давление снижается, продукция АДГпадает и одновременно снижается выброс АДГ из мест его хранения (задняя доля гипофиза). Ког­да же осмотическое давление возрастает, то продукция и выделение АДГ увеличивается за счет сигналов, непосредственно идущих из этих образований. Центральные осморецепто- рыодновременно являютсяицентрамиосморегуляции.  

Информация от периферических осморецепторов передается по волокнам вагуса и язы- коглоточногонерва.

Б) Волюморецепторы: они предназначены для оценки объема жидкости, циркулирую­щей и находящейся в органе. О них известно мало. Вероятно, это разновидность рецепто­ров растяжения. При их возбуждении меняются механизмы концентрации мочи, что приво­дит к изменению объема жидкости в организме.

В) В последние годы подтверждено существование натриорецепторов — они реагируют на изменение уровня натрия в крови — и глюкозорецепторов, реагирующих на изменение уровня глюкозы в крови.

Другие системы.

В желудке и кишечнике обнаружены механорецепторы, реагирующие на объем пищево­го химуса и хеморецепторы. Они позволяют регулировать деятельность секреторных кле­ток и гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта в процессе пищеварения. Ак­тивность рецепторов желудочно-кишечного тракта приводит к формированию чувства «го­лода» и «насыщения». Механорецепторы содержатся в мочевом пузыре, возбуждаются в ответ на растяжение. Их активность порождает позыв к мочеиспусканию.

Значение рецепторных образований внутренних органов детально будет рассмотрено в соответствующих разделах частной физиологии.

Наличие висцерального анализатора указывает на возможность выработки различных условных рефлексов, меняющих деятельность любого органа, так как каждый из них пред­ставлен в коре.

ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Тактильный анализатор служит для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека. Рецепторы, предназначенные для этого, содержатся в коже, в частности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клетчатке.

Выделяют 3 основных вида рецепторов:

1. Рецепторы давления, которые воспринимают силу механического воздействия (рецеп торы силы). Морфологически они представлены в голой коже дисками Меркеля (или клет ками Меркеля). В волосистой коже они представлены колоколообразными тельцами (так тильные тельца Пинкуса-Игто или тельца Руффини). Все эти рецепторы расположены в глубоких слоях эпидермиса. Они ведут себя как пропорциональные датчики: когда действу ет раздражитель, то в них происходит деполяризация (пропорционально силе воздействия) — рецелторный потенциал, который передается на дендрит афферентного нейрона и вызыва ет в нем деполяризацию (генераторный потенциал), благодаря которой в афферентном нерве возрастает частота генерации потенциала действия пропорционально силе раздражителя.

2. Рецепторы прикосновения, или датчики скорости — это тельца Мейсснера, которые имеются в голой коже и в коже, покрытой волосами. Это быстро адаптирующие рецепторы, поэтому они реагируют только на изменение силы (являются датчиками скорости). Если стимул прикладывается к коже, то в окончаниях нерва (дендрита) временно возрастает час тота генерации ПД, а в период действия раздражителя активность нерва возвращается к исходному состоянию.. Когда раздражитель удаляется, то вновь изменяется активность нер ва. Таким образом, рецептор ведет себя как дифференциальный датчик. Тельца Мейсснера расположены в верхнем слое эпидермиса, лежат поверхностно.

84

3. Рецепторы вибрации — это датчики ускорения или датчики синусоидального измене­ния силы. Они реагируют лишь на вторую производную изменения силы — ускорение. Морфологически они представлены тельцами Паччини. Расположены в глубоких слоях дер­мы. Представляют собой луковицеподобное образование, внутри которого находится сво­бодное окончание (дендрит) афферентного нейрона. Тельце Паччини — это вторичный ре­цептор: под влиянием вибрации происходит деполяризация пластинок капсулы, деполяри­зация индуцирует внутрикапсулярное выделение медиатора. Этот медиатор вызывает гене­раторный потенциал, в результате которого повышается активность (частота ГЩ) аффе­рентного нерва. Вибрацию можно почувствовать при частотах до 200—300 Гц. Рецепторы вибрации находятся также в надкостнице, в брыжейке (именно на этом объекте проведено много исследований), в суставных сумках.

Информация от тактильных рецепторов передается через афферентные нейроны, лока­лизующиеся в соответствующих спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи: поток импульсов от рецепторов кожи лица, головы идет по веточкам V (тройничного), VII (лицевого) и частично IX и X нервов, проходя через соответствующие ганглии, например, через полулунный ганглий тройничного нерва, откуда информация поступает по отросткам в составе заднего столба спинного мозга в ядра Голля и Бурдаха, находящихся в продолго­ватом мозге. Сюда же поступает информация от рецепторов кожи головы и лица. От этих нейронов начинается медиальная петля (медиальный лемниск), которая идет к вентроба- зальным ядрам таламуса (специфические ядра), откуда импульсация поступает в сомато­сенсорные зоны коры (S-1 и S-2), находящиеся в постцентральной извилине (контрлате­ральная поверхность) и области сильвиевой борозды (S-2). Для корковых нейронов лемни­скового пути характерна четкая топографическая организация, проекция кожной поверхно­сти осуществляется по принципу «точка в точку». Однако представительство неодинако­вое: если посмотреть как выглядит сенсорный гомункул, то видно, что наибольшее пред­ставительство характерно для рецепторов губ, кистей рук, и значительно меньше — для рецепторов туловища и нижних конечностей.

Кроме этого пути существует неспецифический (нелемнисковый) путь — информация от нейронов спинного мозга поступает в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифи­ческим ядрам таламуса, от них — в различные участки коры (диффузно) для активации ее нейронов. На уровне спинного мозга часть информации через вставочные нейроны исполь­зуется для регуляции мышечной активности — от афферентных нейронов она направляет­ся к мотонейронам мышц-сгибателей (потому в ответ на активацию механорецепторов кожи обычно возникает сгибательный рефлекс), а также к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы — происходит спазм сосудов. Часть информации от кожных рецепторов конвергирует к нейронам II и Ш слоя пластин (по Рекседу), с помощью которых осуществ­ляется регуляция потока импульсов от болевых рецепторов (см. подробнее ниже). Конвер­генция на одни и те же нейроны потоков импульсов от кожных и болевых рецепторов при­водит к явлению иррадиации боли в область, находящуюся вдали от «больного» органа (Зоны Захарьина-Геда). Это связано с тем, что высшие отделы мозга не могут дифференци­ровать — откуда идет болевой сигнал, т. к, нейрон получает одновременно импульсацию от органа и от кожи.

На примере тактильного анализатора можно показать некоторые принципы обработки информации в головном мозге. Действительно, для этого анализатора характерно, что по мере перехода на все более высокие уровни изменяются свойства нейронов лемнискового пути:

1. Значительно увеличивается площадь рецептивного поля нейрона — в продолговатом мозге эта площадь возрастает в 2—30 раз, а в коре больших полушарий — в 15—100 раз. Это означает, что идет обобщение информации от большого числа рецепторов. В спинной мозг приходит информация от группы рецепторов (например, с площади 5 см²) к одному нейрону. Эта площадь называется рецептивным полем нейрона. Если внутри этого поля действует механический стимул, то нейрон «знает», что где-то в этой области произошло

воздействие. В процессе дальнейшей обработки площадь рецептивного поля возрастает, например, нейрон, находящийся в продолговатом мозге (в области ядер Голля или Бурда - ха) получает информацию от рецептивного поля площадью 250 см³. Утрата точности ощу­щения оборачивается для мозга облегчением анализа инфоримации: более важный сигнал будет анализироваться более детально с помощью других механизмов.

2. Ответы нейронов становятся все более продолжительными — до нескольких секунд.

3. В процессе анализа на определенных этапах подключаются нейроны новизны (их, как известно, много в гиппокампе), которые реагируют на смену раздражителей. Это важное приобретение, позволяющее мозгу вытормаживать лишнюю информацию.

4. В процессе последовательной обработки тактильной информации сохраняется специ фичность нейронов (их модальность): нейроны, анализирующие поток импульсов от вибро рецепторов, не принимают на себя потоки импульсов, идущих от датчиков давления.

5. Для корковых нейронов лемнискового пути характерна четкая топографическая орга низация — проекция кожной поверхности по принципу «точка в точку». Кора, в том числе и соматосенсорная, содержит 6 слоев нейронов. Каждый слой выполняет свою функцию. Однако, кроме горизонтального разделения существует и вертикальное. Это было показано еще в 30-х годах Лоренто-де-Но: в коре имеются так называемые вертикальные колонки — небольшие по размерам вертикально (перпендикулярно к горизонтальной поверхности мозга) расположенные скопления нейронов (до 10^s нейронов в колонке), которые получают информацию от одной и той же точки кожи и тщательно ее анализируют. В колонке имеют ся нейроны, которые возбуждаются, опознают лишь в том случае, если сигнал несет соот ветствующий признак, на который настроен нейрон. Благодаря такой деятельности колон ки мозг получает информацию о всех свойствах стимула, воздействующего на соответству ющий участок кожи. Все это происходит в первичной сенсомоторной зоне коры (S-1). Во вторичной сенсомоторной зоне (S-2), которая находится в глубине сильвиевой борозды, информация сходится с обеих половин тела и происходит объединение и сравнение инфор мации. Кроме того, информация поступает в ассоциативные зоны коры, в которых рождает ся ответ на вопрос: что действует на кожу? Происходит акцепция сигнала. Для этого требу ются специальные нейроны, которые опознают образ. В шутку их называют «бабушкины ми» нейронами, которые узнают известного человека (бабушку, например).

БОЛЬ. НОЦИЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Боль — это ощущение, которое возникает при действии на организм повреждающих факторов. Это ощущение является важным для организма, т. к. сообщает о наличии по­вреждающего фактора.

Существуют специфические рецепторы, воспринимающие повреждающий агент, в от­вет на что и возникает ощущение боли. Их называют болевыми рецепторами. В связи с тем, что чувство боли — это понятие, характерное для человека, а не для животных, предложе­но называть эти рецепторы ноцицепторами (от лат. — ноцио — режу, повреждаю). Эти рецепторы расположены в коже, мышцах, в суставах, надкостнице, подкожной клетчатке и во внутренних органах и представляют собой свободные нервные окончания, разветвления дендрита афферного нейрона, несущего импульсы в спинной (или продолговатый — от ре­цепторов головы) мозг. Существуют 2 вида ноцицепторов: механоношщепторы и хемоно- цицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате которых повышается проницаемость мембраны окончаний для ионов натрия, это приводит к деполяризации (рецепторный потенциал), что вызывает генерацию потенциалов действия в афферентном волокне. Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества, в том чис­ле на избыток водородных ионов, избыток ионов калия, а также на воздействия брадикини­на, гистамина, соматостатина, вещества Р. Чувствительность хемоноцицепторов к этим ноцигенным факторам резко возрастает под влиянием модуляторов, например, простаглан­динов типа ПГЕ,, ПГЕ,, ПГФ^ЛЛ,^Л. Вот почему ненаркотические анальгетики аспирин, амидо-

86

	Мгновенная приступообразная боль

ядра, т. е. до того же ядра, к которому приходят импульсы от тактильных рецепторов кожи и от проприорецеп-торов. От специфических ядер импульсация поступает в соматосенсорную кору — в первичную — S-1 и во вторичную проекционную соматосенсорную кору S-2. Эти участки находятся соответственно в области постцентральной извилины и в глубине сильвиевой борозды. В этих участках мозга происходит анализ импульсной активности, осознание боли. Но окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Благодаря этим нейронам даже чрезмерный поток импульсации от ноцицепторов может восприниматься как слабый раздражитель и наоборот. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит поколлатералям в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифическим ядрам таламуса, от них — ко всем участкам коры (диффузная активация нейронов всех участков коры), а также достигает нейронов лимбической системы. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску — в ответ на болевую импульсацию возникает чувство страха, чувство боли и другие эмоции.

На уровне спинного и продолговатого мозга часть импульсов, идущих от ноцицепторов, по коллатералям достигает мотонейронов спинного и продолговатого мозга и вызывает рефлекторные ответы, например, сгибательные движения. Поэтому в ответ на болевой раз­дражитель человек отдергивает конечность от раздражителя. Часть информации от ноци­цепторов на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям отводится к эффе­рентным нейронам вегетативной нервной системы, поэтому возникают вегетативные ре­флексы в ответ на болевой раздражитель (например, спазм сосудов, расширение зрачка).

Итак, в восприятии болевых импульсов и в создании ощущения боли участвуют многие структуры мозга, которые следует объединить в понятие «ноцицептивная» система. Если за­блокировать поток импульсов на каком-либо участке их передачи, то болевая реакция снижа­ется. Таким способом удается избавиться от болевых ощущений при использовании наркоти­ков типа ингаляционных наркотических средств (эфир, закись азота), при действии этилового спирта. Полагают, что эфир блокирует передачу возбуждений в синапсах, угнетает актив­ность ретикулярной формации и тем самым снижает поток нощщептивной импульсации.

Представленная схема ноцицептивного анализа, однако, не полностью объясняет все факты, касающиеся восприятия болевых раздражений. Так, известно, что в ряде случаев повреждающие воздействия, которые в обычных условиях приводят к болевому шоку, мо­гут не вызывать болезненных ощущений. Например, в Индии известен обряд: объезд дере­вень «избранником Бога». «Избранник» находится в подвешенном состоянии с помощью крючьев, пронизывающих кожу и мышцы «избранника» (как тушу мяса). Въезжая в очеред­ную деревню, «избранник» повисает на этих крючьях и передает послание от Бога. При этом он не испытывает острой боли (Р. Мелзак). Описываются и другие явления, например, обряд самоистязания при исполнении танца Солнца у индейцев северо-американских рав­нин, во время которого шомполами вырываются куски мяса на груди танцующего. Р. Мел­зак описывает обряд «кувады» — во время родов муж ложится в постель и стонет, как будто он сам испытывает родовую боль. В самых тяжелых случаях (патологические роды) муж остается лежать в постели вместе с ребенком, чтобы восстановить силы от страшного испы­тания, а родильница тут же уходит в поле работать. Другие примеры: КашпировскиИ прово­дит психотерапевтическое обезболивание, в том числе на расстоянии, с использованием телеканала из Киева в Тбилиси, во время которого проводится хирургическая операция без использования наркотических средств. Описываются примеры использования аурикуляр­ной акупунктуры для проведения тотальной резекции желудка, для операции на щитовид­ной железе. Сообщается об успешном использовании против боли транскожной электро­стимуляции или механического раздражения отдельных участков кожи, например, с помо­щью иппликатора Кузнецова.

Как же объяснить все эти случаи, а также случаи фантомной боли (конечность удалена, например, по поводу гангрены стопы, а больной постоянно ощущает боль от пальцев уда­ленной стопы), каузальгии (жгучие непроходящие боли)? Нужна теория боли. Историчес­ки имелось три варианта теорий боли. Самая первая — это теория специфических путей. Она объясняет появление боли как результат анализа импульсов, идущих по специфичес­ким путям от специфических рецепторов — ноцицепторов. Чем интенсивнее поток импуль­сов, тем выше ощущение боли. Теория берет свое начало от Р. Декарта, который пытался ответить на вопрос — как реагирует организм на болевой раздражитель. Однако эта теория не может объяснить факты, перечисленные выше.

2. «Теория паттерна» или теория образа. Она предполагает, что не существует специфи ческих болевых рецепторов и болевых путей. Боль возникает всякий раз тогда, когда в мозг поступает достаточно большой поток различных импульсов, превышающий некоторый кри тический уровень. Боль — это ощущение, возникающее на чрезмерный поток импульсов, идущих от разных рецепторов, например, от кожных, вкусовых, звуковых и других рецеп торов. Однако эта теория тоже не способна объяснить многие факты.

3. В 1965 году Р. Мелзак предложил гипотезу «механизма ворот»: она объясняла появ ление болевых ощущений как реакцию мозга на поток импульсов, идущих по специфичес-

ким путям от специфических (ноцицептивных) рецепторов, при условии, что этот поток превышает некоторый критический уровень. В этой гипотезе постулировано, что на уровне спинного мозга (а в современных концепциях —; полагают, что и в таламусе) имеется спе­циальный «механизм ворот», который регулирует прохождение импульсов от ноцицепто- ров к высшим отделам мозга. Р. Мелзак воспользовался данными морфологов о наличии в спинном мозге желатинозной субстанции — это скопление нейронов, находящихся во П-й и Ш-й пластинах по Рекседу. Согласно Р. Мелзаку, эти нейроны представляют собой тор­мозные нейроны, которые влияют на передачу ноцицептивных импульсов, идущих от аффе­рентного нейрона (спинномозгового ганглия) к нейронам спинного мозга, дающим начало спинбталамическому пути. Когда нейроны II—III возбуждаются, они тормозят передачу ноцицептивных импульсов и поэтому снижают интенсивность потока этих импульсов к мозгу. Если этот поток сохраняется достаточно высоким, то человек ощущает чувство боли. Та­ким образом, «воротами» служат нейроны желатинозной субстанции. Их активность как тормозных структур может поддерживаться по крайней мере 3 способами.

1. За счет импульсов, идущих от механорецепторов кожи: когда возбуждаются рецеп торы давления, прикосновения (скорости) и вибрации, то часть импульсов от них, по пути в продолговатый мозг, поступает к нейронам желатинозной субстанции и активирует их. В результате тормозная активность этих нейронов возрастает и тем самым блокируется проведение болевых сигналов от ноцицепторов. Именно этот механизм лежит в основе эф фективности транскожной электростимуляции (использование нейростимуляторов) и ме ханического раздражения кожи (иппликаторы Кузнецова) как средство обезболивания.

2. Активность этих нейронов может также повышаться под влиянием супраспинальных структур. При раздражении многих структур мозга может происходить торможение прове дения ноцицептивной информации через «ворота». Так, лобная доля, хвостатое ядро, ядра таламуса, нейроны мозжечка, гипоталамические центры, ряд скоплений среднего мозга, в том числе (это наиболее активное место) — центральное серое околопроводное вещество (ЦСОВ), красное ядро, черная субстанция, структуры продолговатого мозга — большекле­точное, гигантоклеточное и парагигантоклеточное ядра ретикулярной формации. Эти струк туры активируют нейроны II—III желатинозной субстанции и тем самым тормозят прове дение ноцицептивной информации. Кроме того, в этих же структурах может возрастать активность клеток, продуцирующих ряд веществ (см. ниже), которые через кровь и ликвор могут тормозить ноцицептивное проведение в области «ворот».

3. К таким веществам относятся эндогенные пептиды (эндогенные опиаты), которые подобно морфину, вызывают ярко выраженный обезболивающий эффект — это эндорфины (альфа-, бета-, гамма-, но самый активный из них бета-эндорфин), энкефалины (они тоже неоднородны), динорфины. Эндогенные опиаты, или опиоиды, взаимодействуют со специ фическими рецепторами — опиатными рецепторами и оказывают свое воздействие либо на нейроны II—Ш желатинозной субствнции, либо блокируют передачу ноцицептивных им пульсов в других точках ноцицептивной системы. Известно, что опиатные рецепторы быва ют разных видов: мю (ц), сигма (сг), дельта (Д), эпсилон (£), каппа (К). Морфин (алкалоид опия, сока мака) взаимодействует преимущественно с мю-рецепторами, энкефалины — с дельта-рецепторами, бета-эндорфины — с эпсилон-рецепторами, динорфин и неодинор- фин — с каппа-рецепторами, а вещество СКФ 10047 — с сигма-рецепторами (Фармаколо гия, п.р. Д. Р. Харкевича, 1987 г.).

Показано, что если человеку введен налоксон — блокатор опиатных рецепторов, то у него повышается болевая чувствительность; стимулы, которые обычно воспринимались как механические воздействия на кожу, теперь воспринимаются как болевые. Это указывает на то, что в обычных условиях существует выраженное обезболивающее влияние эндогенных опиатов.

Кроме опиатов анальгезирующим действием обладают:

1. Нейротензин — полипептид, синтез которого очень широко представлен в ЦНС. Его эффект сильнее, чем эффект эндогенных опиатов.

2. Окситоцин, вазопрессин (АДГ) обладают слабовыраженным анальгеэирующим эф

фектом.                                          .

3. Достаточно выражен анальгезируюший эффект у серотонина. Серотонинергические нейроны продолговатого мозга именно благодаря этому способны тормозить ноцицептив - ную импульсацию.

4. Адреналин: во время стресса его выброс из мозгового слоя надпочечников возрастает и при этом наблюдается анальгезируюший эффект. Примеры из спортивной хроники: пока леченный, травмированный спортсмен в пылу борьбы почти не испытывает боль.

Все нейроны, вырабатывающие указанные вещества, и нейроны, оказывающие непосред­ственно супраспинальные воздействия на нейроны II—Ш желатинозной субстанции, объе­динены в антиноцицептивную систему.

Эта система играет важную роль в обеспечении получения информации о наличии в среде повреждающего воздействия. Когда организм впервые встречается с повреждающим агентом, то торможение информации об этом процессе нецелесообразно. В последующем повышается активность антиноцицептивной системы, которая частично снижает интенсив­ность болевого воздействия.

По мнению Калюжного Л. В. (1984 г.), любой стимул, не наносящий повреждение орга­низму, тоже вызывает активацию антиноцицептивной системы, в том числе — выделение порции эндогенных опиатов — эндорфина, энкефалина — и тем самым как бы награждает организм «пряником» — обезболивающим веществом, которое к тому же вызывает эйфо­рию. Антиноцицептивная система — это своего рода система награждения. Она поощряет исследовательскую деятельность организма, направленную на активную встречу с любыми раздражителями. В настоящее время теория «ворот», или механизма «ворот», получила общее признание, хотя и она не все может объяснить до конца (например, явление фантом­ной боли, каузальгии).

С позиций теории «ворот», эффективность акупунктурного обезболивания объясняется тем, что при этом идет импульсация в антиноцицептивную систему, в частности, происходит активация центрального серого околоводопроводного вещества (ЦСОВ), в результате чего тормозится поток ноцицептивной имлульсацни — как за счет прямого влияния ЦСОВ на нейроны II—III желатинозной субстанции, так и за счет опосредованного воздействия: пока­зано, что при акупунктуре повышается содержание в крови эндогенных опиоидов. Полагают, что подобный эффект имеет место при использовании чрезкожной электростимуляции не только за счет активации кожных рецепторов, но и за счет повышения активности ЦСОВ.

Согласно теории Р. Мелзака, ноцицептивные импульсы тоже влияют на активность ней­ронов желатинозной субстанции (нейронов II и Ш слоев по Рекседу) — они тормозят эти нейроны (с помощью других тормозных нейронов) и тем самым снимают тормозящее дей­ствие желатинозной субстанции на проведение ноцицептивной импульсации. Такое явле­ние называется облегчением. Если поток импульсов ноцицепторного происхождения очень высок, то ни химические вещества, ни другие компоненты антиноцицептивной системы не способны тормозить поток и поэтому возникает ощущение боли.

В настоящее время разработаны методики обезболивания, в том числе, на основе пред' ставлений о механизмах болевого ощущения и существовании антиноцицептивной системы.

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Слуховой анализатор предназначен для восприятия периодических сгущений и разря- жений воздушной или другой среды, которые создаются источником колебаний.

До того, как достигнуть рецепторов, реагирующих на эти колебания, волны должны пройти целый ряд специализированных периферических приборов, называемых наружным и средним ухом.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода, который пе­регораживается барабанной перепонкой от среднего уха. Наружный слуховой проход игра- 90

ет роль резонатора, имеющего собственную частоту колебаний, равную 3000 Гц. Если на ухо действуют звуковые колебания, близкие по своим частотным характеристикам к собст­венной резонаторной частоте наружного уха, то давление на барабанную перепонку уси-

Рис. 32. Наружное, среднее и внутреннее ухо. Внизу — схема каналов улитки в развернутом виде и движения звуковой волны.

Моло точек

колебаний самой перепонки находится в пределах от 102 до

ливается. Благодаря эластичности барабан­ной перепонки проис­ходит гашение увели­ченного давления, ко­торое у барабанной пе­репонки возрастает всего на 10 дБ по срав­нению с давлением у входа в слуховой про­ход. В слуховом прохо­де и вблизи барабанной перепонки температура и влажность остаются постоянными неза­висимо от изменений этих показателей в ок­ружающей среде, что особенно необходимо для сохранения упру­гих свойств барабан­ной перепонки. Барабанная пере­понка — это малопо­датливая и слаборастя­жимая мембрана. При действии на ухо звуков низкой частоты размах 109 см. Если частота

воспринимаемых звуковых сигналов совпадает с частотой ее собственных колебаний, размахи колебаний барабанной перепонки могут быть значительными. Однако это явление

благодаря прочному соединению барабанной перепонки с системой слуховых косточек,

играющих роль гасителя ее собственных колебаний, сводится до минимума. Среднее ухо содержит цепь соединенных между собой косточек; молоточка, наковальни и стремечка. Стремечко является самой легкой косточкой во всем организме человека. Ру­коятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка — к оваль­ному окну. Слуховые косточки образуют систему рычагов, делающих более эффективной передачу звуковых колебаний из воздушного пространства наружного слухового прохода в

жидкую среду внутреннего уха. Известно, что размеры воспринимающей поверхности барабанной перепонки (75 мм2) значительно преобладают над площадью овального окна. Таким образом, специальная сис­тема рычагов, созданная сочленением слуховых косточек, а также различия в размерах эф­фективной поверхности мембраны овального окна и барабанной перепонки создают усло­вия для роста давления, прилагаемого к овальному окну, которое примерно в 20 раз боль­ше давления, действующего на барабанную перепонку.

 

 

Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: m. tensor tympani (мышца, напрягающая барабанную перепонку) и т. stapedius (стременная мышца). Первая прикреплена к рукоятке молоточка, другая — к стремечку. Обе мышцы предохра­няют внутреннее ухо от повреждений, которые могли бы возникнуть при действии чрез­мерно сильных звуковых раздражителей. Рефлекторное сокращение этих мышц при дейст­вии очень сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движений слуховых косто­чек и барабанной перепонки, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна и предотвращает патологические изменения в кортиевом органе.

Давление воздушного пространства в полости среднего уха близко к атмосферному, что служит необходимым условием для нормальных колебаний барабанной перепонки. Урав­ниванию давления способствует евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полос­тью среднего уха. Уравнивание давления в полости среднего уха происходит во время акта глотания, когда стенки евстахиевой трубы расходятся и атмосферный воздух попадает в барабанную полость. Это особенно важно при резком перепаде давления (при подъеме или спуске на самолете, в скоростном лифте).

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплена подножная пластинка стремечка. Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к кото­рому относится улитка с кортиевым органом. В этом разделе будут рассмотрены лишь стро­ение и функция улитки, содержащей звуковоспринимающий рецепторный аппарат.

Длина улитки около 35 мм, что составляет 2,5 завитка. Костный канал улитки разделен двумя мембранами: вестибулярной и рейснеровой, или базилярной, на три канала, или ле­стницы. Верхний канал носит название scala vestibuli, нижний — scala tympani. Между ними расположена scala media, или улиточный ход. У верхушки улитки верхний и нижний каналы связаны между собой с помощью геликотремы. Единый канал, включающий в себя овальное