Ста. Лишь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется ки-
Шечная (гастральная) полость, и еще позже прорывается первичный рот
(бластопор). Этот процесс образования энтодермы Мечников считал
Более первичным, чем впячивание. Стадия с плотным зачатком энтодер-
Мы имеется в развитии губок (паренхимула) и кишечнополостных. Меч-
Ников, так же как Геккель, считал, что Ме1агоа развились из колоний
Жгутиконосцев. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе
Произошло не путем впячивания, а вследствие заползання отдельных
Клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс был свя-
Зан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое осуще-
Ствлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому внутренний
Слой клеток был назван Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенети-
Ческую стадию Мечников назвал «фагоцителлой».
В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное разви-
|
|
Тие энтодермы путем впячивания. Против нее и за Мечникова — то об-
Стоятельство, что именно у низших Ме1агоа гаструляция идет не впячи-
Ванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля. Серьезным преиму-
Ществом теории Мечникова является также и то, что процесс внедрения
Клеток внутрь полости шаровидной колонии получает и с физиологиче-
Ской точки зрения правдоподобное объяснение.
Образование у предков Ме^агоа двух клеточных пластов сопровож-
Далось специализацией их клеток в разных направлениях, т. е. превра-
Щением колонии жгутиконосцев в целостный многоклеточный организм.
Наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функ-
Ции, тогда как внутренний — пищеварительную и половую. При этом
Индивидуальность отдельных клеточных элементов оказалась подав-
Ленной.
93
Закономерности превращения колонии простейших, т. е. объединения
Еще слабо связанных физиологически клеток-жгутиконосцев в многокле-
Точную особь — индивид более высокого, чем простейшие, уровня — бы-
Ли выяснены А. А. Захватанным (1949). Он считал также, что процесс
дробления яйца у Ме^агоа развивался на основе палинтомии — особой
Формы бесполого размножения, свойственной некоторым Рго1огоа
(с. 42).
По мнению А. А. Захваткина, первичные многоклеточные животные
Не имели ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Меч-
Никова. Онтогенетические стадии Ме1агоа — бластула и гаструла —
Рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а
|
|
Только их свободноплавающую личинку, служащую исключительно для
Расселения вида. Что же касается взрослых стадий первобытных Ме1а-
Гоа, то, по Захваткину, это были неподвижно прикрепленные колони-
Альные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидро-
Идных полипов. Однако трудно себе представить, что такой важный про-
Грессивный шаг в эволюции, как переход от одноклеточного состояния к
Многоклеточному, мог совершиться у пассивных неподвижных животных.
Все рассмотренные теории сходны в том, что принимают за отдален-
Ных предков многоклеточных животных колонии простейших. Сущест-
Вует, однако, гипотеза, предполагающая, что в процессе эволюции оди-
Ночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа.
Эта идея, высказанная впервые Иерингом, в настоящее время особенно
Пропагандируется известным югославским зоологом Иованом Хаджи.
По его мнению, многоклеточные произошли от многоядерных инфузо-
Рий. Последние, как мы уже знаем, обладают довольно сложным строе-
Нием. Их цитоплазма представлена двумя слоями — периферической
Эктоплазмой и центральной эндоплазмой, в которой совершается внутри-
Клеточное пищеварение. В эктоплазме залегают трихоцисты, мионемы и
Другие характерные клеточные органеллы. Инфузории имеют клеточный
Рот, глотку, а также пульсирующие вакуоли с их приводящими каналь-
Цами. Все эти различно дифференцированные части одноклеточного ор-
Ганизма— органеллы — Хаджи считает гомологичными органам много-
Клеточного животного, несущим сходные с ними функции. Так, он
Думает, что кожные покровы Ме1ахоа произошли из эктоплазмы, их
Кишечник — из эндоплазмы, мышцы — из мионем, органы выделения —
Из пульсирующих вакуолей, наконец, их половые железы — из микро-
Нуклеуса инфузорий. Предполагается далее, что акт спаривания самца
И самки у многоклеточных животных развился из конъюгации двух ин-
Фузорий, а процесс оплодотворения яйца у Ме1агоа — из процесса слия-
Ния двух половых ядер конъюгирующих особей, наконец, все тело
Инфузории приравнивается телу целого многоклеточного организма.
Переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, якобы,
Совершился в теле инфузории сразу путем образования клеточных гра-
Ниц вокруг отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы.
Этот предполагаемый процесс называется целлюляризацией (от лат.
Се1Ма — клетка), а сама гипотеза — теорией цедлюляризации.
Эта концепция, имеющая своих защитников среди биологов разных
Стран, не выдерживает критики прежде всего потому, что принцип, ле-
Жащий в ее основе, порочен, так как не согласуется с основными поло-
Жениями клеточной теории. В самом деле, теория целлюляризации при-
Равнивает части отдельной клетки тканям и органам Ме1агоа, т. е.
Многоклеточным образованиям. Теория целлюляризации Хаджи не име-
Ет никакой опоры и в эмбриологии низших многоклеточных.
94
Классификация многйклеточных. В современной зоологии явно ощу-
Щается необходимость в классификации самых высоких систематических
Категорий — типов. Такая классификация типов отражает их родствен-
Ные отношения, т. е. строится на основе наиболее существенных общих
Черт строения, обусловленных общностью происхождения.
Из сказанного ясно, что всех животных прежде всего естественно
Делить на подцарства одноклеточных (Рго1огоа) и многоклеточных
|
|
(Ме1агоа).
Все многоклеточные могут быть разделены на три больших надраз-
Дела: РЬадосу1е11о2оа, Рагагоа и Еите1агоа. К РЬадосу1е11огоа ОТНОСИТ-