2020-06-29
61
(с. 98). Эти крайне своеобразные, лишь за последние годы изученные
Организмы, которые ранее принимали за личинок кишечнополостных,
Обладают исключительно примитивной организацией, сближающей их с
Гипотетическим предком многоклеточных — «фагоцителлой» Мечникова.
К Рагагоа из современных животных относится лишь один тип губок
(Зроп§1а). Губки характеризуются отсутствием хорошо дифференциро-
Ванных тканей, отсутствием нервной системы и сильно выраженной спо-
Собностью разных типов клеток превращаться друг в друга. Эти черты
Указывают на большую примитивность организации Рагагоа. Однако
Самое существенное отличие заключается в особой судьбе их зародыше-
Вых листков. У всех Еите1агоа эктодерма занимает поверхностное по-
Ложение и во время онтогенеза из нее формируются кожные покровы,
Нервная система (обычно погружающаяся внутрь тела) и органы чувств,
Тогда как энтодерма дает кишечник и органы, с ним связанные. У Рага-
Гоа, напротив, эктодерма погружается внутрь тела и превращается в слой
Жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов, а эн-
Тодерма оказывается на поверхности тела и дает покровный слой тела.
Рагагоа, таким образом, являются животными, как бы вывернутыми
Наизнанку.
Еите1агоа объединяют основную массу многоклеточных, включаю-
Щую много типов. Все Еише1агоа характеризуются дифференцированны-
Ми тканями, наличием настоящей нервной системы, резко выраженной
Индивидуальностью отдельных особей. Еише1агоа распадаются на два
Раздела — лучистых, или двухслойных (КасИа1:а, з. 01р1оЫазИса), и би-
Латеральных, или трехслойных (ВПа1епа, з. Тпр1оЫазИса). Лучистые
Характеризуются наличием нескольких плоскостей симметрии и ради-
Альным расположением органов вокруг главной оси тела (с. 114). Кроме
Того, при их онтогенезе образуются лишь два отчетливо выраженных
Пласта: эктодерма и энтодерма, тогда как третий зародышевый листок —
Мезодерма — находится в зачаточном состоянии. К лучистым относятся
Два типа: кишечнополостные (Сое1еп1ега1а) и гребневики (С1епорНога).
ВПа1епа обладают одной плоскостью симметрии, по обе стороны кото-
Рой располагаются в парном числе различные органы. Двусторонняя сим-
Метрия может нарушаться, и животные становятся асимметричными
(брюхоногие моллюски) или радиальными (иглокожие). Однако все эти
Изменения симметрии носят вторичный характер и развиваются как в
Филогенезе, так и в онтогенезе на основе первоначальной двусторонней
Симметрии.
Помимо эктодермы и эндотермы у ВПа1епа всегда есть ясно выра-
Женный третий зародышевый листок (мезодерма), за счет которого в
Онтогенезе развивается значительная часть внутренних органов.
В основе дальнейшей классификации типов, принадлежащих к ВПа-
Епа, лежит понятие о полости тела, которая у многих трехслойных жи-
Вотных обладает разными характерными особенностями. Полостью тела
95
Называют пространство между стенкой тела (состоящей из кожных по-
Кровов и прилегающей к ним мускулатуры) и кишечником. У низших
ВПа1епа (именно у плоских червей и немертин) полость тела отсутст-
Вует, так как это пространство занято соединительной тканью паренхи-
Мы. У других билатеральных животных полость тела выражена, запол-
Нена жидкостью, омывающей внутренние органы и играющей важную
Физиологическую роль, так как она является посредником в распреде-
Лении но телу кислорода, питательных веществ и в выведении конечных
Продуктов обмена веществ. Кроме того, она, как и делом, выполняет
Опорную функцию (см. ниже). Эта так называемая первичная полость
тела характерна только для первнчнополостных червей (Ыета{Ье1ггпп-
Шей), а также скребней (АсагйЬосерЬа1а). У нее нет собственных кле-
Точных стенок.
У всех высших ВПа1епа (например, у типа АппеНёа) имеется вто-
Ричная полость тела, или целом. Морфологически целом отличается от
Первичной полости тела наличием собственных клеточных стенок, кото-
Рые в онтогенезе всегда формируются за счет третьего зародышевого
Листка — мезодермы. Стенки, ограничивающие целом, представляют со-
Бой однослойный эпителий, называемый целомнческим или перитонеаль-
Пым эпителием. Этот эпителий одевает внутреннюю поверхность стенки
Тела, прилегает к кишечнику и ко всем внутренним органам. За его счет
Образуются особые каналы (целомодукты), сообщающие полость цело-
Ма с внешней средой. Таким образом, целом представляет собой не про-
Сто пространство между внутренними органами, но вполне оформленный
Орган. В целоме обычно происходит рост п созревание половых клеток.
Целомическая жидкость нередко играет существенную роль в процессах
Дыхания и выделения. Наконец, очень важно опорное значение целома.
При сокращении мышц стенок тела давление передается па целомиче-
Скую жидкость, которая вследствие своей несжимаемости делает тело
Животного упругим, т. е. играет роль «гидроскелета».
По отсутствию или наличию целома раздел ВПа1епа делится на два
Подраздела: нецеломических животных (Асое1ота1а или 5со1ес1с1а) и
Целомнческих животных (Сое1оша1а). К первым относятся плоские чер-
Ви (РЫЬеИгпгйЬез), первичнополостные черви (ЫетаШЫгшпШез), скреб-
Ни (АсаШосерЬа1а) и немертины (ЫетегИт), ко вторым — все осталь-
Ные билатеральные животные.
Наконец, Сое1оша1а распадаются на две большие группы — первич-
норотые (Рго1о51огта) и вторичпоротые (Оеи^егозЪогта), которые раз-
Личаются главным образом особенностями эмбрионального развития.
У Рго1оз1оппа первичный рот (бластопор) зародыша (именно гастру-
Лы) переходит в рот взрослого животного или же дефинитивный рот об-
Разуется на месте первичного рта. Мезодерма формируется, как пра-
Вило, телобластическим способом, т. е. из пары специальных клеток
Зародыша (см. развитие кольчатых червей—-с. 261). К первичноротым
Относятся типы кольчатых червей (АппеПйа), моллюсков (МоИизса),
Членистоногих (АгШгоройа) и онихофор (ОпусЬорЬога).
Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой к Рго-
О51о1Тйа наряду с перечисленными группами относятся все низшие дву-
