Сторонне-симметричиые животные (Асое1оша1а). Это объясняется тем

Что Гроббеп (1908), впервые обосновавший разделение целомических

Животных па первично- и вторичноротых, рассматривал низших червей

Как утративших целом потомков вторичнополостных животных. На этом

Основании он и отнес их к первичноротым. С тех пор включение низших

ВПа1епа в группу Рго1о51огта получило широкое распространение. Мы,

Однако, не можем согласиться с мнением, что предками Асое1ота1а были

96

целомические животные. Отнесение низших ВПа^епа к первичноротым

Можно оправдать, признав только независимое происхождение обеих

Эволюционных ветвей (Рго1о51огша и Оеи1его5(:огта) непосредственно от

Предков, стоящих па уровне кишечнополостных, что представляется не-

Достаточно обоснованным.

Оеи1его51огша—это вторичнополостные животные, у которых па

Месте бластопора образуется заднепроходное отверстие взрослого жи-

Вотного, дефинитивный рот закладывается позднее и независимо от пер-

Вичного рта личинки, мезодерма формируется путем выпячивания бо-

Ковых стенок кишечника, т. е. энтероцельным способом. Ко вторично-

Ротым принадлежат типы иглокожих (ЕсЫпос1егта1а), полухордовых

(Негшсогс1а1а) и хордовых (СЬогс1а1а). У высших групп первичноротых

(членистоногие) и вторичноротых (позвоночные) указанные особеннос-

Ти эмбрионального развития могут вторично видоизменяться.

Первичноротые и вторичноротые охватывают подавляющее большин-

Ство целомнческих животных. Однако существуют некоторые типы, ор-

Ганизация, характер эмбрионального развития которых не укладывают-

Ся полностью в рамки этих двух больших групп, — это щетинкочелюст-

ные (СНае1о§па1На), щупальцевые (Теп1асиЫа) и погонофоры (Ро^о-

ПорЬога). Эволюция этих типов шла, вероятно, независимо от вторично-

Ротых и первичноротых.

4—763

НАДРАЗДЕЛ РНА00СУТЕЬЬ020А

Наиболее примитивные многоклеточные животные, сохранившие

Основные особенности строения первобытных Ме1ахоа. К ним относится

Один тип.

ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ (Р Ь А С 0 2 0 А)

Тело Р1асогоа слагается из наружного эпителиобразного слоя жгу-

Тиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток — па-

Ренхимы.

До сих пор известны лишь два представителя этого типа: Тг1скор1ах

Айкаегепз и Тг1скор1ах гер1апз, оба описаны еще в конце прошлого века,

Но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личи-

Нок кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось наблюдать половое

Размножение трихоплакса и доказать, что это нормальный взрослый

Организм.

Тг1скор1ах — морское, ползающее по поверхности водорослей сущест-

Во. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм

В поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверх-

Ности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направ-

ление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных перед-'

Него и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихо-

Плакс напоминает гигантскую амебу (рис. 73,Д).

Строение и физиология. Нижний, прилегающий к субстрату клеточ-

Ный слой, условно называющийся «брюшным», состоит из высоких кле-

Ток, несущих каждая по одному жгуту (рис. 73,Б), Верхний, или «спин-

Ной», клеточный слой обладает признаками так называемого

Погруженного эпителия (см. с. 149). Каждая из его клеток состоит из

Лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом

•и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из

Этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидиую) вакуоль.

Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от парен-

Химы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).

Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень раз-

Нообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством

Псевдоподий. Многие клетки брюшного эпителия, по-видимому, утрачи-

Вают свой жгут, погружаются внутрь тела и превращаются в амебооб-

Разные элементы. То же-происходит и с некоторыми клетками спинного

Эпителия, хотя и в меньшей степени.

Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются круп-

Ные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела

К спинной и обладают сократительной функцией.

Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (на-

Пример, жгутиконосцев Сгур1отопаз), изливать на них пищеваритель-

98

Ный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем сво-

Ей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем нали-

Чие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей го-

Ворит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза.

Рис. 73. Организация Тпскор1ах. А — Тг1скор1ах айкаегепз. Изменения формы тела

Одной особи, зарисованные через каждые 10 мин (по Шульце); Б — поперечный раз-

Рез через Тпскор1ах зр. (по Иванову); В — дробление яйца Тпскор1ах айкаегепз (по

Греллю):

Спинной эпителий; 2 — мезенхимиые клетки среднего слоя, 3 — брюшной эпителий, 4 — пи-

Щеварительная вакуоль в мезенхнмной клетке (по Греллю)

Механизм «амебоидного» движения у ТпсНорШх, который совершен-

Но лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только

Предполагать, что веретеновидные клетки паренхимы с их митохондри-

Альным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое от-

Ношение к движению животного. Однако вряд ли только этим можно

Объяснить все изменения формы тела.

Размножение и развитие. Еще в прошлом столетии удалось наблю-

Дать бесполое размножение Тг1сНор1ах путем деления тела надвое. Не-

Давно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне

Тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро пла-

Вать при помощи жгутов и служащих для расселения вида.

При половом размножении в паренхиме трихоплакса появляются

Гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и

Потом превращающиеся в яйца, богатые желтком. Спермин не были

Найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг

Каждого зрелого яйца, происходит оплодотворение, после чего яйцо ис-

Пытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым

Признакам очень примитивное спиральное дробление (рис. 73,В).

Б

4* 99