Высшие растения поглощают соединения азота из почвы, в виде нитратов и аммиака. Корневая система растений хорошо усваивает нитраты, которые после ферментативного восстановления до нитритов превращаются в аммиак. Восстановление идет через ряд этапов при участии фермента нитратредуктазы.
NO3- NO2- NH2OH → NH3
нитрат нитрит гидроксиламин аммиак
Для восстановления нитратов необходимо присутствие донора водорода и электронов, которыми являются восстановленные никотинамиды (НАДФН2 или НАДН2), поставщиком этих соединений является процесс дыхания. Большое влияние на восстановление нитратов оказывает свет, так как используются продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорелирования (НАДФН2 и АТФ), процесс стимулируется при освещении синим светом.
Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:
|
|
1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме (черника, клюква).
2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях (дурнишник, хлопчатник, свекла, марь).
3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.
Ассимиляция нитратов в листьях на свету тесно связана с процессом фотосинтеза. Реакции фотосинтеза используются как источник АТФ для синтеза нитрат- и нитритредуктазы и транспорта нитратов, а также как источник восстановителей и субстрата для связывания конечного продукта восстановления – аммиака.
Аммиак также может служить источником азотного питания для растений, при этом он поступает в растения даже быстрее чем нитраты. Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям, растения обладают способностью обезвреживать аммиак, присоединяя его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина и аспарагина). Это позволяет разделить растения на амидные, образующие аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония.
Образование амидов в растении начинается в процессе дыхания, где в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты α-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак.
|
|
HOOC∙CH2CH2∙CO∙COOH + NH3 + HАДН2 ↔ HOOC∙CH2∙CH2CH∙NH2COOH + H2O + НАД
α-кетоглутаровая кислота глутаминовая кислота
HOOC∙CH2∙CO∙COOH + NH3 + HАДН2 ↔ HOOC∙CH2∙CH∙NH2COOH + H2O + НАД
щавелевоуксусная кислота аспарагиновая кислота
Глутаминовая и аспарагиновая кислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды – глутамин и аспарагин. В реакциях образования амидов необходима энергия АТФ и присутствие ионом магния, для активации сентетаз.
Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающих отток их из одного органа в другие. Амиды являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования.
Синтез белка. Для нормального синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обеспеченность углеводами; 3) высокая интенсивность процессов дыхания и фосфорелирования; 4) присутствие нуклеиновых кислот: ДНК и РНК; 5) рибосомы; 6) белки-ферменты катализаторы синтеза белка; 7)ряд минеральных элементов (магний, кальций).
Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотистого обмена в растениях по схеме Прянишникова.
Органические кислоты → аминирование → аминокислоты (аспарагиновая, глутаниновая, α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная) + аммиак → глутамин и аспарагин → аминокислоты → белки.
Вторая половина схемы показывает последовательность в процессе распада белков (регрессивная ветвь азотистого обмена). Белки распадаются до аминокислот, далее до аммиака, он вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты, которые идут на построение новых белков
Белки → аминокислоты → аммиак → аспарагин и глутамин → аминокислоты →белки.
Рисунок 1 – Схема превращения азотистых веществ