Зрительное восприятие

Целостное восприятие окружающего мира происходит в результате объеди­нения всей информации, поступившей по параллельным путям зрительной системы. Магноцеллюлярный путь обеспечивает регистрацию движения объектов, восприятие пространственной глубины и определение простран­ственных отношений между объектами. В объединении этой информации помимо первичной зрительной коры участвуют регионы V2 (поле 18), V3 (поле 19), V5 или МТ (медиотемпоральный), MST (область коры, проходя­щая вдоль верхней височной борозды) и заднетеменной коры (поля 5 и 7). Парвоцеллюлярный путь, берущий начало от on- и off-ганглиозных клеток сетчатки и служащий для анализа информации о контурах объекта и ли­нейной ориентации его деталей, после переработки в регионе VI продол­жается в направлении нижних височных долей коры, при участии которых происходит восприятие формы наблюдаемых объектов. Параллельный пар­воцеллюлярный путь начинается от концентрических противоцветных ганг-лиозных клеток сетчатки и предназначается для формирования зрительно­го представления о цвете объекта. Необходимая информация последова­тельно перерабатывается в регионах VI, V2 и V4, где происходит объедине­ние зрительного восприятия формы и цвета. В регионе V4 расположены нейроны, воспринимающие определенный цвет, а не длину волн, соответ­ствующих тому или иному цвету. С активностью этих нейронов связан фе­номен цветового постоянства, т. е. способность воспринимать цвет одних и тех же объектов неизменным, несмотря на естественные изменения ос­вещенности на протяжении светового дня.

Восприятие образуется из элементарных зрительных ощущений подобно тому, как музыкальная мелодия складывается из отдельных звуков опреде­ленной высоты и узнается независимо от того, в какой тональности она сыграна. Процесс зрительного восприятия состоит из нескольких этапов. Первый из них осуществляется очень быстро и состоит в определении важ­нейших контуров объектов, их границ и текстуры поверхности, когда вни­мание еще не фиксировано на каких-либо деталях. После этого происходит фокусирование внимания на деталях, которые, в зависимости от их важно­сти для целостного восприятия, могут быть просмотрены несколько раз, то­гда как другие, менее информативные остаются незамеченными. Например, при рассматривании человеческого лица внимание смотрящего помимо об­щего контура более всего сосредоточено на таких деталях, как глаза и губы, тогда как щеки обычно привлекают внимание в меньшей мере. Зрительное восприятие не сводится к элементарному отражению зрительного поля, оно складывается и в результате конструктивной и высокопроизводительной ак­тивности всех участвующих в этом процессе регионов мозга: благодаря это­му человек может с первого взгляда узнавать лица, вещи или пейзажи.

Слуховой анализатор. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат. Рецепторный отдел слухового анализатора. Механизм возникновения рецепторного потенциала в волосковых клетках спирального органа. Теории восприятия звуков (Гемгольца, Бекеши). Проводниковый и корковый отдел слухового анализатора. Бинауральный слух.

Слуховой анализатор предназначен для восприятия периодических сгущений и разря­жений воздушной или другой среды, которые создаются источником колебаний.

До того, как достигнуть рецепторов, реагирующих на эти колебания, волны должны пройти целый ряд специализированных периферических приборов, называемых наружным и средним ухом.

Наружное ухо. Функции наружного уха (ушная раковина, наружный слухо­вой проход и внешняя сторона барабанной перепонки) сводятся к обеспечению направленного приема звуковых волн. Ушные раковины способствуют концен­трации звуков, исходящих из разных участков пространства. Структуры наруж­ного уха несут также защитную функцию. Они охраняют барабанную перепонку от механических и термических воздействий, обеспечивают постоянную темпера­туру и влажность в этой области.

Среднее ухо. Барабанная перепонка, площадь которой составляет 66-69,5 мм, является границей между наружным и средним ухом и имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Ее основная задача — передача звуковых колебаний воздуха в наружном ухе системе косточек среднего уха. Среднее ухо соединяется с задней частью глотки узким каналом — евстахиевой трубой, основная функция которой — уравнивание давления в среднем ухе с дав­лением наружной воздушной среды.

Колебания барабанной перепонки приводят в движение молоточек (ручка которого прикреплена к барабанной перепонке), наковальню, затем — стремечко (рис. 4). Основание стремечка, укрепленное в овальном окне улитки, приводит в движение несжимаемую перилимфу, заполняющую вестибулярный и барабанный ход улитки. Звуковое давление у круглого окна улитки, благодаря передаточной функции слуховых косточек, усиливается в 20 раз. Такое усиление играет боль­шую функциональную роль, т. к. жидкость внутреннего уха обладает значительно большим акустическим сопротивлением, чем воздух.

В среднем ухе имеются две мышцы: мускул, натягивающий барабанную пе­репонку и прикрепленный к ручке молоточка, и стапедиальный мускул, прикреп­ленный к стремечку. Функция этих мышц состоит в предохранении слухового рецепторного аппара­та от звуковых пере­грузок: при длитель­ном пребывании в ус­ловиях действия сильных шумов

мышцы при сокраще­нии уменьшают ам­плитуду колебаний барабанной перепон­ки и косточек.

Внутреннее ухо. Важнейшую функцию рецепции звука несет улитка — ко­стная структура внутреннего уха, закрученная в виде спирали. Внутри улитки по всей ее длине проходят две мембраны — основная и рейснерова, разделяющие улитку на три лестницы: вестибулярную (scala vestibuli), барабанную (scala tym-pani) и среднюю (scala media) лестницы.

Основная мембрана имеет в развернутом виде около 3,5 см в длину, а шири­на ее возрастает по направлению от овального окна к вершине. На основной мем­бране под влиянием колебаний перилимфы от овального возникает бегущая вол­на.

Расположение рецепторных клеток. На основной мембране находится ско­пление чувствительных рецепторных клеток - фонорецепторов, входящих в со­став органа Корти. Они являются механорецепторами, представленными волос-ковыми клетками, каждая из которых имеет до сотни волосков (стереоцилий). Волосковые клетки располагаются в два слоя, разделенные между собой каналом небольшого размера — кортиевым туннелем. Внутренний слой содержит один ряд, а наружный — 3-5 рядов клеток. Волосковые клетки прикрыты сверху по­кровной (текториальвой) мембраной, у которой закреплен только один край, вто­рой свободен. Стереоцилий соприкасаются с нижней поверхностью текториаль-ной мембраны (рис.5). Когда мембрана скользит по волосковым клеткам, особен­но если двигается основная мембрана, она сгибает волоски рецепторных клеток.

В результате деформации волосков и различий электрохимических свойств жид­костей внутреннего уха, заполняющих разные лестницы, генерируются импульсы рецепторных клеток и связанных с ними нервных окончаний.

Проводниковый отдел слухового анализатора. Нейроны 1-го поряд­ка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии. Один отросток биполярного нейрона образует синапс на слуховой рецепторной клетке, а другой направляется к головному мозгу в составе пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

Нейроны 2-го порядка образуют в про­долговатом мозге комплекс кохлеарных ядер.