Физиологические механизмы аккомодации глаза. Адаптация зрительного анализатора

Чтобы фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от близко расположенных предметов, оптическая система глаза должна преломлять их тем сильней, чем ближе расположен наблюдаемый объект. Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удаленных или близких предметов и в обоих случаях фокусирует их изображение на сет­чатку, называется аккомодацией. Аккомодацию обеспечивают изменения кривизны хрусталика, зависимой от степени натяжения его тонкой и про­зрачной капсулы, которая переходит по краям в циннову связку, прикреп­ляющуюся к ресничному телу. Гладкие мышцы ресничного тела, управляе­мые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хруста­лика, заставляя его принимать максимально уплощенную форму, необхо­димую для рассмотрения далеких предметов. При сокращении ресничных мышц натяжение цинновой связки уменьшается, хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму и поэтому сильнее пре­ломляет световые лучи, что, например, происходит во время чтения этого текста.

При максимальном сокращении ресничных мышц кривизна хрусталика становится максимальной, что позволяет фокусировать на сетчатке свето­вые лучи, отраженные от ближайшей точки ясного видения. У детей эта точ­ка расположена примерно в семи сантиметрах от глаза, но с возрастом эластичность хрусталика уменьшается, что ограничивает возможность уве­личения его кривизны и соответственно преломляющей силы. В связи с возрастным уменьшением диапазона аккомодации (интервала изменения преломляющей силы хрусталика) ближайшая точка ясного видения посте­пенно удаляется: в 20 лет она располагается на расстоянии около 10 см от глаза, в 30 лет — 14 см, в 40 лет — 22 см, в 50 лет — 40 см и т. д. Возрастное уменьшение аккомодационной способности {пресбиопия, или возрастная дальнозоркость) принуждает человека использовать при чтении очки с двояковыпуклыми линзами.

Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности

Временное ослепление при быст­ром переходе от темноты к яркому освещению исчезает спустя не­сколько секунд благодаря процес­су световой адаптации. Одним из механизмов световой адаптации является рефлекторное сужение зрачков, другой зависит от концентрации ионов кальция в колбочках. При поглощении света в мембранах фоторецепторов закрываются катионные каналы, что прекращает вхождение ионов натрия и кальция и уменьшает их внутриклеточную концентрацию. Высокая концентрация ионов кальция в темноте подавляет активность гуанилатциклазы — фермента, определяю­щего образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Вследствие снижения концентрации кальция, обусловленного поглощением света, активность гуанилатциклазы повышается, что ведет к дополнительному синтезу цГМФ. Повышение концентрации этого вещества приводит к открытию катионных каналов, восстановлению тока катионов в клетку и, соответст­венно, способности колбочек отвечать на световые раздражители как обычно. Низкая концентрация ионов кальция способствует десенситизации колбочек, т. е. уменьшению их чувствительности к свету. Десенситизация обусловлена изменением свойств фосфодиэстеразы и белков катионных каналов, становящихся менее чувствительными к концентрации цГМФ.

Способность различать окружающие предметы исчезает на некоторое время при быстром переходе от яркого света к темноте. Она постепенно восстанавливается в ходе темновой адаптации, обусловленной расширени­ем зрачков и переключением зрительного восприятия с фотопической сис­темы на скотопическую. Темновую адаптацию палочек определяют мед­ленные изменения функциональной активности белков, приводящие к по­вышению их чувствительности. В механизме темновой адаптации участву­ют и горизонтальные клетки, способствующие увеличению центральной части рецептивных полей в условиях низкой освещенности.