Одностороннее и замедленное проведение возбуждение

Одностороннее проведение возбуждения в нервном центре осуществляется благодаря морфохимическому строению синапса: медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране. Следовательно, импульс может идти только в том же направлении: от пресинаптической к постсинаптической мембране. В рефлекторной дуге поток импульсов идет только в одном направлении: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным.

Проведение импульса по цепочке нейронов идет посредством двух механизмов: электрического (проведение ПД по нервным во­локнам) и химического (через медиатор). Скорость электрического достигает 100-140 м/с, второго - в 1000 раз меньше. Замедление вы­звано затратой времени от момента прссинаптического импульса в синапсе до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных влияний. Этот интервал называется синаптической задержкой. В мотонейронах и в большинстве других нейронов ЦНС это время примерно равно 0,3 мс. В вегетативной н.с. время синапти­ческой задержки значительно больше — 10 мс. За это время пресинаптический импульс вызывает опорожнение пузырьков с медиатором, который диффундирует через статическую щель] В результате увеличивается ионная проницаемость постсинаптической мембраны и возникает постсинаптический потенциал. После этого еще необходи­мо около 1,2 мс на развитие ВПСП до максимума. В случае достиже­ния критического уровня деполяризации возникает ПД. Следователь­но, весь процесс передачи нервного импульса (от ПД одного нейрона до ПД другого) через один синапс занимает 1,5 мс. При утомлении длительность синаптической задержки возрастает. Если в реакции участвуют несколько нейронов, то величина суммарной задержки — центральное время проведения - может составлять даже целые се­кунды. Общее время от воздействия внешнего стимула до появления ответной реакции (ЛП ЗМР) определяется центральным временем проведения. Величина ЛП ЗМР (АМР) служит важным показателем ФС ЦНС. Укорочение ЛП вследствие многолетней тренировки (на­пример, у операторов и спортсменов) является результатом ускорен­ного проведения импульсов вследствие перестройки нервных цепей (укорочение проводящих путей) и преобразование других морфофункциональных механизмов.

Суммационная, фоновая и вызванная активность.

 Суммация является необходимым физиологическим процессом для достижения реакции. В ответ на одиночную афферентную волну от мышц к мотонейронам, в пресинаптической части освобождается 1 квант медиатора. При этом в постсинаптической мембране мотоней­рона обычно возникает ВПСП подпороговой величины (0,1-0,2 мВ). Этого недостаточно для ответной реакции клетки. Чтобы величина ВПСП достигла критического уровня порога возникновения ПД(10 мВ)) требуется суммация на мембране многих подпороговых ВПСП.

Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная связана с одновременным поступлением нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим каналам. В результате суммарный ВПСП достигает пороговой величины (10 мВ). Возникает ответный импульс и запускается соответствующая реак­ция. Обычно требуется одновременная активация 50-100 афферент­ных волокон для получения ответа клетки.

 Временная суммация - это результат серии последовательных импульсов. Если интервалы между импульсами достаточно коротки и ВПСП от предыдущего раздражения не успевает затухать, то после­дующие ВПСП суммируются до тех пор, пока деполяризация мем­браны не достигнет критического уровня для возникновения ПД (схема №9). Явление суммации является одним из механизмов разви­тия условных рефлексов.

Фоновая активность нейронов может быть вызвана случайными импульсами, циркулирующими в н.с., изменением температуры, ионными и обменными процессами в самой клетке. Это приводит к коле­баниям мембранного потенциала. Когда увеличение этого потенциала превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такую автоматическую дея­тельность называют фоновой активностью нейрона. Фоновая актив­ность играет важную роль в деятельности целостного организма: 1) легче возбуждает клетки со спонтанной активностью; 2) может зада­вать собственный ритм другим клеткам (пейсмекерные водителе ритма); 3) некоторые клетки выполняют роль «счетчиков» времени в ЦНС, их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, включать че­рез определенные интервалы времени необходимые функции и т.п.

Пример - автоматическая деятельность нейронов ды­хательного центра.

Вызванная активность возникает в ответ на внешние стимулы. Ответ может быть: 1) в форме одиночного ПД; 2) серии импульсов с затухающей частотой; 3) в виде пачек импульсов через определенные интервалы (схема № 11). В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают импульсы только в момент включения раздражителя - это наиболее частая реакция кле­ток. Другие нейроны - только в момент выключения (эффект выклю­чения), третьи - в обоих случаях. В ЦНС имеются клетки, реагирую­щие лишь на новые стимулы (нейроны новизны). Они обеспечивают ориентировочно-исследовательский рефлекс. Существуют и клетки, реагирующие повышенной активностью при неправильных реакциях организма.