Усвоение и трансформация ритма - это настройка нейрона на заданный извне ритм. Явления усвоения ритма лежат в основе организации взаимодействия между отдельными центрами и «этажами» н.с. В результате способности нейрона перестраиваться с одного (высокого) на другой (низкий) ритм, и наоборот, они могут сонастраиваться, т.е. работать сообща, в одном комплексе [Ухтомский]. Особенно важно, что в процессе ритмического раздражения рефлекторной дуги нервные центры способны усваивать ритм активности, превышающий их первоначальную лабильность. Это явление лежит в основе повышения работоспособности отдельных рефлекторных дуг, а также целостного организма.
Кроме способности к усвоению ритма, нейроны обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов, т.е. способностью к трансформации ритма. Характер ответного разряда зависит от свойств раздражителя и ф.с. нейрона (мембранного заряда, возбудимости, лабильности). При высокой возбудимости нейрона возникает учащение импульсации (мультипликация ритма), при низкой возбудимости и лабильности - наоборот, происходит урежение ритма. В результате на несколько приходящих импульсов нейрон отвечает только одним импульсом.
|
|
Трансформация ритма возбуждения достигается за счет двух механизмов: 1) урежение импульсации связано с более низкой лабильностью нейрона - приемника вследствие его следовой гиперполяризации; 2) учащение, напротив, с длительной деполяризацией, достигающей критического уровня. Это способствует генерации множественных потенциалов действия и включению нейронов в реверберирующие цепочки возбуждения.
Рефлекторное последействие (облегчение) обусловлено длительной следовой критической деполяризацией мембраны нейронов. Этот механизм обеспечивает кратковременную фасилитацию и циркуляцию импульсов в «ловушках возбуждения» (замкнутом контуре). Тем самым создаются условия для длительного последействия (рис.3.1)
В нервных центрах можно наблюдать и эффект утомления. Этот эффект проявляется в постепенном снижении и полном прекращении рефлекторного ответа на продолжительные раздражения афферентных входов. Происходит это вследствие нарушения передачи возбуждения в нейронных синапах. При этом фазические рефлексы вызывают утомление довольно быстро, в то время как тонические могут протекать довольно долго без развития утомления. Это и есть база для длительного поддержания мышечного тонуса. Этот тонус благодаря обратной афферентации обусловливает тонус нервных центров. Центры обеспечивают постоянную импульсацию различной интенсивности к соответствующим периферическим системам, а также поддерживают постоянное межцентральное взаимодействие. При нарушении афферентации мышечный тонус пропадает, так как устраняется обратная связь от эффекторов к центрам.
В числе свойств нервных центров следует отметить их высокую
чувствительность к недостатку кислорода, ядам, наркотикам, алкоголю, ганглиоблокаторам, антидепрессантам, психостимуляторам, транквилизаторам.