Распространение возбуждения в ЦНС, названное иррадиацией (Гольц, Шерринггон), достигается за счет многочисленных волоконных ветвлений и при активном участии ретикулярной формации. Ограничение иррадиации осуществляется благодаря механизму возвратного торможения с помощью специальных тормозных интернейронов. На уровне спинного мозга эту роль играют клетки Реншоу.
Важным механизмом координации рефлекторных процессов является конвергенция (Шерринггон). Принцип конвергенции достигается благодаря тому, что к одному нейрону могут поступать сигналы от различных рецепторов. Это и есть конвергенция, т.е. схождение импульсов на одном нейроне или центре. Возможны два варианта прохождения импульсов: первый - окклюзия (закупорка), и второй механизм - облегчение. Окклюзия представляет собой взаимодействие двух импульсных потоков между собой, которое приводит к взаимному угнетению рефлекторных реакций. Суммарный эффект двух потоков оказывается значительно меньше эффекта потоков, действующих порознь. Согласно Шеррингтону, механизмом окклюзии является перекрытие синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодествующих рефлексов. При одновременном поступлении двух афферентных потоков ВПСП вызывается каждым из них. В результате реакция меньше, чем при раздельном поступлении афферентных импульсов. Второй механизм - противоположный. Это облегчение. В случае конвергенции на адресном нейроне импульсных потоков, которые по отдельности не могут создать порогового воздействия, происходит их суммация.
В спинном и продолговатом мозгу конвергенция выражена гораздо меньше в сравнении с КПБ. Размеры рецептивных полей корковых нейронов, воспринимающих афферентные раздражения, в 16-100 раз больше, чем размеры тех же полей для афферентных клеток спинальных рефлекторных дуг. Благодаря такому механизму поступающая в кору г/м информация сопоставляется и фильтруется, вырабатываются новые рефлексы и образуются новые связи.
Шеррингтоном были также описаны возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу, названые им реципрокными (взаимосочетанными, или сопряженными). В основе таких реципрокных рефлексов лежит постсинаптическое торможение, возникающее в мотонейроне, иннервирующем одну мышцу при рефлекторном возбуждении другого мотонейрона, иннервирующего мышцу - антагонист. Одновременно на контралатеральной стороне возникают противоположные реакции - возбуждение одной мышцы и торможение ее антагониста. Это перекрестный разгибательный рефлекс. Такие взаимотормозящие влияния рефлексов, основанные на реципрокном торможении, обусловливают одновременную отрицательную индукцю. А последовательные смены возбуждения и торможения - последовательную положительную (возбуждение вслед за торможением) и последовательную отрицательную (торможение вслед за возбуждением) индукцию (И.М. Сеченов, Шеррингтон). Эта смена возбуждения и торможения в нервных центрах лежит в основе ритмических цепных рефлексов, обеспечивающих акты шагания.
Поскольку один и тот же нейрон может входить в разные «вероятностно-статистические ансамбли» и участвовать в осуществлении различных функций, возникает «борьба за центры», образующие общий конечный путь (Шерринггон). А поскольку эффекторных нейронов примерно в 5 раз меньше, чем рецепторных, то это схождение путей к общему конечному получило название "принципа воронки Шеррингтона". Рефлексы, имеющие общий конечный путь, подразделяют на союзные, взаимно подкрепляющие и усиливающие друг друга, и антагонистические, конкурирующие и тормозящие друг друга. Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее биологической значимостью для организма. Выбор реакции определяется текущей в ЦНС доминантой. Она и обеспечивает протекание главной реакции.
ДОМИНАНТА
Явление доминанты было открыто Ухтомским А.А. [1904]. По Ухтомскому, доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения (У.Р.) в ЦНС, определяющий характер ответных реакций на все внешние и внутренние стимулы. Основными свойствами доминанты являются: 1) повышенная возбудимость; 2) стойкость возбуждения; 3) инертность возбуждения; 4) способность к суммированию возбуждения; 5) способность вызывать сопряженное торможение.
Повышенная возбудимость нервных клеток обеспечивается различными гуморальными и нервными влияниями - длительной афферентной импульсацией, гормональными влияниями, произвольными движениями и т.п.
Способность стойко поддерживать возбуждение во времени реализуется за счет суммирования не только собственных афферентных раздражений, но и посторонних, адресованных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность к суммации превращает н.ц. в до минирующий. Суммация легче всего протекает при умеренном, оптимальном возбуждении нейрона. Доминанта легче подкрепляется слабыми раздражениями и гасится сильными.
Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем прочнее доминанта и тем больше она подавляет другие нервные центры, вызывая в них сопряженное торможение.
Интеграция нейронов в одну рабочую систему (констелляцию) происходит путем сонастраивания за счет усвоения ритма: одни нейроны снижают ритм, другие - повышают с целью достижения какого-то среднего оптимального ритма
Инерционность доминанты обусловливается следовыми процессами. При появлении прежних стимулов возобновление доминанты идет условнорефлекторно и приводит к активации ранее работающих н.ц., и соответственно к комплексу вегетативных реакций, обеспечивающих эту деятельность.
Доминанта охватывает практически все стороны внутреннего состояния организма и в каждый момент времени определяет его отношения с внешней средой. Доминанта является базисом мотивации, памяти, внимания и установки.
Доминанта делает поведение человека активным, условный рефлекс - целенаправленным. В своем крайнем выражении доминанта, по-видимому, является больше патологическим состоянием, близким к неврозу, чем основой адекватного поведения. Доминанта - застойное возбуждение - тревожно-депрессивный синдром.
В норме в ЦНС отсутствуют какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние - это широко и равномерно распределенное по различным нервным центрам очень слабое возбуждение. Этого состояния можно добиться путем аутогенной тренировки, релаксации, самовнушения, саморегуляции и других методов управления психическими состояниями.