Тема 4. Межклеточные взаимодействия

 

 

Нейроны, в соответствии со своими функциями, включены в систему связей, осуществляемых разными видами контактов.

Концевые отделы нервных волокон называются нервными окончаниями. Они служат для межклеточных взаимодействий и бывают рецепторными, межнейронными и нейроэффекторными.

Рецепторы – высокоспециализированные чувствительные образования, воспринимающие информацию из окружающей среды и преобразующие ее в нервный импульс. Различают экстерорецепторы – воспринимают информацию из внешней среды и интерорецепторы - воспринимают информацию из внутренней среды организма. По характеру воспринимаемых стимулов выделяют механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы.

Рецепторные клетки нервного происхождения называют первичночувствующими рецепторами (термо-, хемо-, механо и фоторецепторы). Они имеют аксон и дендрит, преобразованный в воспринимающий элемент рецептора. Вторичночувствующие рецепторы – высокоспециализированные клетки ненервного происхождения (рецепторы вкуса, слуха и равновесия). Они воспринимают стимул и образуют особый контакт с дендритом чувствительного нейрона.

Межнейрональные контакты разделяют на неспециализированные и специализированные или синапсы. К неспециализированным контактам относят плотные или щелевые контакты и десмосомы. Плотные контакты представляют собой простое прилегание двух клеток с очень маленьким, порядка 3 – 5 мкм, расстоянием между их мембранами. Таких контактов много в коре больших полушарий головного мозга, сетчатке глаза, в стволе мозга. Плотные контакты обеспечивают химическую изоляцию, так как столь малое расстояние между нейронами препятствует диффузии высокомолекулярных веществ. Десмосомы – контакты механического типа. Между нейронами в ЦНС человека встречаются редко, более характерны для глиальных клеток.

Специализированные межнейронные контакты называются синапсами. Понятие ввел в 1906 году английский физиолог Шеррингтон.Синапс – (от греческого synapsis - соприкосновение, связь) - место контакта двух нейронов или нейрона и мышцы.

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают химические и электрические синапсы.

 

 

 

Рис. 1. Строение химического синапса

 

В составе любого синапса различают три главных компонента: пресинаптическую мембрану (пресинапс), синаптическую щель и постсинаптическую мембрану (постсинапс). Пресинапс, в большинстве случаев образован булавовидным расширением окончания аксона передающей клетки, постсинапс - представлен контактирующим участком мембраны воспринимающей клетки. Характерная особенность пресинаптической области химического синапса – наличие большого количества синаптических пузырьков. В пузырьках находится медиатор (нейротрансмиттер). При поступлении нервного импульса происходит высвобождение медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель – узкая полоска межклеточного пространства, заполненного гелем. В химических синапсах синаптическая щель более широкая, чем в электрических и составляет 10—50 нм.

Важный компонент постсинапса химического синапса – специализированные мембранные белки – рецепторы. Они осуществляют восприятие медиатора и запуск нервного импульса.

Особенности строения химического синапса обусловили закономерности передачи возбуждения:

- односторонность проведения,

- наличие синаптической задержки, связанной с затратой времени на диффузию медиатора,

- утомляемость, вызванная расходом медиатора.

В зависимости от медиатора химические синапсы разделяются на

• катехоламинергические, содержащие биогенные амины (адреналин, норадреналин, дофамин);
• серотонинэргические, содержащие серотонии;
• холинергические, содержащие ацетилхолин;
• ГАМК-ергические, содержащие гамма-аминомасляную кислоту;
• пептидергические, содержащие пептиды и др.

В синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По конечному физиологическому эффекту химические синапсы могут быть возбуждающими или тормозными. Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической, то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы.

 

В электрических синапсах отсутствуют синаптические пузырьки, более узкая синаптическая щель, нет специализации пре- и постсинаптической мембраны. Здесь происходит прямая передача электрического импульса с одной клетки на другую. Для облегчения передачи возбуждения клетки соединяются высокопроницаемыми контактами, образованными с помощью особых белковых комплексов - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе 2- 4 нм.

 

 

 

Рис. 2. Строение электрического синапса.

 

Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

Передача возбуждения в электрическом синапсе осуществляется:

- в обе стороны,

- быстрее, чем в электрическом синапсе (без синаптической задержки),

- надежнее.

Электрические синапсы проводят только возбуждающие импульсы, они не утомляемы.

В некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.

 

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:

§ - аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);

§ - аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

§ - аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);

§ - дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

§ - нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и мышечным волокном);

§ - нервно-секреторные синапсы (аксо-вазальные - между аксоном и кровеносным сосудом).

Кроме этого, все синапсы делят также на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

Нейроэффекторные взаимодействия осуществляются нейромышечными и нейросекреторными окончаниями. Передают нервный импульс с нейрона на ткани рабочего органа. Нервно-мышечный синапс представляет собой контакт многочисленных ветвлений терминали аксона и участка мышечного волокна. Пре– и постсинаптическая мембраны разделены синаптической щелью порядка 50 нм. Пресинаптическое окончание аналогично таковому в межнейронных синапсах. Пузырьки содержат медиатор ацетилхолин. Постсинаптическая мембрана так же, как и в холинэргических межнейронных синапсах, содержит белок холинорецептор. Механизм передачи потенциала действия нервно-мышечного синапса аналогичен таковому в межнейронных синапсах.

Нейросекреторные синапсы устроены значительно проще, чем нервно-мышечные. Они представляют собой лишь утолщение терминалей аксона, содержащее в основном ацетилхолин. Медиатор нервных окончаний поступает непосредственно в межклеточное пространство.