Причины прогрессивного развития нервной системы от диффузной трубчатой

Дифференциация нейроэпителиальных клеток на предшественников нервных и глиальных клеток.

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ нейроэпителиальных клеток на нейробласты и нейроглиобласты. Нейробласты становятся нейронами в тот момент, когда теряют способность к делению. Глиобласты становятся сначала астробластами, олигодендробластами, микроглиобластами, затем становятся клетками глии – астроцитами, олигодендроцитами, микроглией и эпендимными клетками. Глиальные клетки сохраняют способность к делению, что может стать причиной опухоли мозга. Первоначально нейробласты идентичны, и если часть из них удалить, то они замещаются новыми. Но если произошла дифференцировка, после рождения выявится недостаточность определенного отдела мозга. Нейроны дифференцируются по химическому составу и наличию специальных ПОВЕРХНОСТНЫХ ЛИГАНДОВ. Форма нервных клеток первоначально грушевидная с небольшим конусом роста, который в дальнейшем превратится в длинный отросток - аксон. С помощью амебоидного движения нейроны МИГРИРУЮТ в разные участки нервной системы и организма, образуя различные отделы центральной нервной системы и периферические нервы и ганглии.

Миграция глиальных клеток и по их отросткам – нейронов. Агрегация сходных нейронов и фасцикуляция их длинных отростков. Ориентация нейронов и их отростков в отделах ЦНС. Роль поверхностных лигандов. формирование синапсов.

Направление указывают отростки специальных направляющих глиальных клеток, по которым и передвигаются грушевидные нейроны. Глиальные клетки формируются первыми и как бы распределяют нейроны по их местам. Часть нейронов выбирает неправильное направление (до 8 %) и погибают. Достигнув своего «места» нейроны АГРЕГИРУЮТ – слипаются с аналогичными нейронами. Если в культуру клеток поместить нейроны из разных отделов, диспергировать их– механически разделить, а затем объединить, однотипные клетки соберутся вместе. Такое узнавание обеспечивается высоко специфичными для каждого типа клеток поверхностными лигандами, фиксированными на гликокаликсе мембран нейронов. Помимо агрегации, нейроны достигнув «своего места» приобретают предпочтительную ОРИЕНТАЦИЮ: в неокортексе пирамидные нейроны имеют аксоны, отрастающие вниз и дендриты, направленные вверх, в гиппокампе сходные пирамидные нейроны направляют аксоны вверх, а дендриты вниз.

Затем начинается формирование, созревание нейронов. Дендриты разрастаются, разветвляются и становятся многочисленными. На них образуются ШИПИКИ. Начинает отрастать аксон, находя с помощью поверхностных лигандов нужное направление. Расти приходится в ряде случаев через многие структуры мозга на расстояние до метра. Аксоны растут не диффузна, а объединяются в нервы – т.е. происходит их ФАСЦИКУЛЯЦИЯ. Нервы подрастают к мышцам, внутренним органам, железистым клеткам. Узнавание аксона и иннервируемой клетки друг друга также происходит с помощью поверхностных лигандов. Если аксон подрастает не к «своей» клетке, то нейрон погибает. Таким образом, возникает запрограммированная гибель нейронов, или АПОПТОЗ. Нервная клетка распадается на апоптатические глыбки, которые поглощаются макрофагами.

Таким образом, можно выделить 6 этапов формирования нервной системы:

Шесть этапов формирования нервной системы.

6 ЭТАПОВ ФОРМИРОВАНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1.       Нейрональная индукция и многократное деление нейроэпителиальных клеток (250.000 в минуту)

2.       Дифференциация нейроэпителиальных клеток на нейроглиобласты и нейробласты и затем – нейроглиобластов на глиальные, а нейробластов на нервные клетки.

3.       Миграция глиальных клеток и затем по их отросткам нейронов к месту их функционирования

4.       Агрегация сходных нейронов и фасцикуляция их длинных отростков.

5.       Ориентация нейронов и их отростков в отделах ЦНС, установление контактов между нейронами и нейронами и органами эффекторами.

6.       Запрограммированная гибель нейронов – апоптоз.

Причины прогрессивного развития нервной системы от диффузной трубчатой.

У всех ли животных есть нервная система? У одноклеточных есть рецепторы в окружающей клетку мембрану, они улавливают изменения, значимые для животных и с помощью ядра строится ответная программа поведения. У губок нет нервных клеток, появляются нервные клетки у кишечнополостных и образуют диффузную нервную систему. Нервной системы нет у одноклеточных животных и у губчатых. Впервые нервная система появляется у гидры, медузы, актинии. У них нервная система – диффузная, т.е. по всему телу равномерно рассеяны нервные клетки, которые соединены отростками. Усложнение нервной системы идет за счет концентрации нервных элементов, нервные клетки собираются в месте, и у беспозвоночных животных они образуют ганглии – скопление тел нервных клеток. Среди беспозвоночных сложнее всего устроен мозг у общественных животных, насекомых: муравьев, пчел, термитов. У них есть головной мозг, который состоит из нескольких ганглий, от него отходят нервы. У человека – трубчатая нервная система. Впервые одна трубка появляется у ланцетника, и головного мозга нет. Совершенствование и усложнение нервной системы происходит за счет концентрации нервных элементов – образования сначала ганглиев (скопление тел нервных клеток на периферии, за пределами ЦНС), затем образование у хордовых трубчатой нервной системы, наиболее сложно устроенной у хордовых животных.

Что обеспечивает прогрессивное развитие нервной системы? Причин много, но есть основные:

1. Возникновение и развитие рецепторного аппарата, развитие дистантных рецепторов для улавливания сигналов не при непосредственном соприкосновении, а возможность реагировать на далеко отставленные раздражители, что позволяет заранее принимать решение.

2. Концентрация рецепторов на головном отделе тела – цефализация. Это приводит к доминированию головных ганглиев, к их усложнению, возможности воспринимать все больше и больше информации, что приводит к еще большему развитию ганглиев и рецепторных образований. Таким образом очень существенную роль для развития мозга играет все увеличивающийся поток афферентации – т.е. сигналов из внешней среды по от рецепторов по афферентным нейронам. Яркий пример – кольчатые черви малощетинковые без органов зрения и каких бы то ни было придатков _одна головная лопасть _ и многощетинковые – у которых есть глазки, сложно устроенные глаза, щупальца и щетинки на головном отделе и как результат прогрессивного развития нервной системы и рецепторов – появление выростов тела в виде псевдоподий. 

3. Усложнение двигательной активности за счет формирования псевдоподий способствует развитию мускулатуры, что приводит к усложнению рецепторного аппарата, а это приводит к расширению диапазона поступающей в мозг информации (афферентации) об окружающей среде.