Филогенез нервной системы

Основная функция нервной системы - анализ раздражений, поступающих из внешней и внутренней среды организма и формирование соответствующих реакций, приспосабливающих организм к меняющимся условиям среды.
В основе деятельности нервной системы лежат два принципа: рефлекторный и программный. Первый обеспечивается безусловными (врожденными) и условными (приобретенными) рефлексами, а второй - врожденными, т.е. закрепленными генетически и приобретенными программами поведения.
В эволюции нервная система приобрела новые качества и стала основным органом восприятия раздражений, обрабатывающим заключенную в них информацию, хранящим ее следы для использования жизненного опыта при организации приспособительного поведения.
Принципы организации нейронных функций удивительно сходны у столь далеких друг от друга животных, как, например, улитка и человек, и большая часть того, что нам известно о нервном импульсе изучено на гигантском аксоне кальмара.
В эволюции нервной системы выделяют три этапа: диффузная, ганглиозная и трубчатая нервная системы. Эта несколько условная схема позволяет проследить развитие нервной системы от простого к сложному.

Диффузная нервная система.

I тип нервной системы - диффузная нервная система, характерна для типа кишечнополостных (актинии, полипы, гидры, медузы). Общий принцип работы этой наиболее древней нервной системы - нервные клетки разбросаны по телу животного, образуя сеть нейронов, и проводят возбуждение по всем направлениям. При этом, несмотря на кажущуюся примитивность организации, здесь наблюдаются явления дифференцировки и специализации на уровне клеток и проводящих нервных путей. У сцифомедуз для быстрых плавательных движений служит сеть из крупных волокон, а медленные сокращения при пищевых движениях координируются сетью из тонких волокон. У актиний медленная система проводит импульсы со скоростью от 4,4 до 14,6 см/сек, а быстрая - 120 см/сек. В диффузной нервной системе кишечнополостных существуют два типа (иногда и больше) нейронов: рецепторные (сенсорные, чувствительные), воспринимающие сигналы внешней среды и промежуточные, передающие сигналы на клетки, выполняющие сократительные (мышечные) функции. Также в диффузной нервной системе обнаружены синапсы (контакты), электрические и химические. Более примитивные электрические синапсы преобладают, а химические подразделяются на симметричные и асимметричные, как у человека, и имеют синаптические пузырьки.
Диффузная сеть обеспечивает не только простые рефлексы, как правило, не обладающие специфичностью, например, на различные внешние воздействия актиния отвечает сжатием тела, но и некоторые сложные формы поведения. К ним относятся: принятие одних пищевых продуктов и отвергание других, подведение ротового стебелька к пище, расширение, вытягивание, дефекация и покачивание. Есть актинии, которые живут на раковинках улиток, в которых поселяются раки отшельники, когда рак переходит в новое жилье, актиния путем ряда сложных движений перебирается на новую раковину.
На примере кишечнополостных отчетливо прослеживаются основные тенденции в эволюции нервной системы - централизация и цефализация функций.
Под централизацией понимают объединение в процессе эволюции нервных клеток в компактные центральные образования со специфическими функциями - нервные центры (или нервные узлы).
Цефализацией называют усиление в эволюции развития и регулирующей роли головных отделов ЦНС у животных с билатерально-симметричным строением тела. В процессе цефализации происходит усложнение строения ЦНС, развивается функциональная иерархия нижележащих структур по отношению к вышележащим. Высшей формой цефализации является кортиколизация функций у высших позвоночных, когда все структуры нервной системы попадают под контроль деятельности коры головного мозга. Цефализация связана с тем, что передний конец тела животного первым сталкивается со всеми разнообразными раздражителями внешней среды, и именно здесь, на переднем конце тела формируются дистантные рецепторы (зрения, слуха, обоняния, вкуса). Для выживания организма требуется быстрота ответных реакций на эти раздражения, поэтому анализ их производится в самом ближайшем переднем головном ганглии (нервном узле). Чем сложнее сенсорная система, тем разнообразнее реакции организма, в первую очередь, двигательной системы. Развитие двигательной системы коррелирует с выраженностью цефализации нервной системы.
Централизация функций привела к организации II типа нервной системы - ганглиозной (или узловой, цепочечной).

Ганглиозная нервная система.

Ганглиозная нервная система характерна для представителей типа моллюсков, червей, ракообразных, членистоногих, иглокожих. В ганглиозной нервной системе нервные узлы связаны между собой волокнами, возбуждение проходит по жестко организованным путям.
Такая система более ранима, чем диффузная, т. к. повреждение одного узла приводит к нарушению функций организма в целом, но она дает выигрыш в быстроте, точности организации реакций. При ганглиозной нервной системе сохраняется перистальтический характер движения бесскелетных.
У кольчатых червей нервная система представлена цепочкой ганглий по типу лестницы. Нервная система членистоногих (раки, креветки, морские желуди, насекомые, пауки), как и у кольчецов - вдоль тела идут 2 симметричные цепочки ганглиев, соединенные коннективами. Надглоточный ганглий, к которому подходят пути от главных органов чувств головы, соединен двумя коннективами с подглоточными ганглиями. Число нейронов в нервной системе членистоногих сравнительно невелико, что не соответствует сложности их поведения, например, у пчел.
Переход от периферического к центральному контролю движения (локомоции) хорошо виден на примере иглокожих (морские звезды, морские ежи, голотурии). Нервная система морской звезды состоит из центрального ротового кольца, от которого отходят пять радиальных нервных стволов, содержащих нервные клетки, связанные с периферической сетью в амбулакральных ножках, иглах, коже. Если у морской звезды перерезать радиальный нерв, то ответ на прикосновение передается по периферическому сплетению к кольцу или другим лучам. Если удалены все элементы нервного кольца, то изолированный луч движется в сторону своего основания, если же часть кольца сохранена, луч движется по направлению к своему дистальному краю. Если кольцо перерезано в двух местах, морская звезда может разорвать себя пополам.
У брюхоногих и двустворчатых моллюсков локомоторные функции и другие рефлексы осуществляются посредством четырех пар, связанных между собой ганглиев: церебральных, педальных, плевральных. У головоногих моллюсков масса мозга представлена несколькими слившимися ганглиями. Такой мозг обеспечивает сложные формы поведения животного.
Мозговая масса содержит 168´106 нейронов. Нервная система осьминога относится к ганглиозному типу, но представляет как бы промежуточный уровень между ганглиозной и трубчатой нервными системами, т.к. передний головной ганглий достигает не только больших размеров, но и характеризуется тонкой структурно-функциональной дифференцировкой: в подглоточном комплексе идентифицированы моторные (двигательные) центры, удаление надглоточных долей серьезно нарушает сложное приобретенное поведение (охота, строительство жилища, обучение и прочее).

Трубчатая нервная система.

III тип нервной системы - это трубчатая нервная система, характерная для позвоночных (круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Трубчатая нервная система включает центральную нервную систему - головной и спинной мозг. Эта система имеет высокую надежность диффузной нервной системы, точность и быстроту организации ганглиозной нервной системы.
В организме человека продолжают функционировать все три типа нервной системы; так нервная сеть, описанная Рамон-и-Кахалем, в ворсинках кишечника - интерстициальная, имеет большое сходство с нервной системой гидры. Сходство с ганглиозной системой имеют амакрины в сетчатке глаза, клетки второго типа Догеля в ауэрбаховском сплетении кишечника.
У примитивных хордовых на спинной стороне находятся рецепторные клетки, на брюшной - двигательные. Это соотношение сохраняется и в нервной системе млекопитающих, в строении спинного мозга: дорсальные (задние) корешки - чувствительные, а вентральные (передние) корешки - двигательные. Спинной мозг сохраняет сегментарную организацию, соответственно метамерной организации тела.
Организация ЦНС позвоночных отличается большим количеством нейронов относительно размеров тела, т.е. избыточностью. Удаление частей мозга может не нарушать поведение животного, поскольку одни нейроны способны замещать другие. В строении головного мозга позвоночных выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.

Впервые, дифференцировка на головной и спинной мозг наблюдается у типа круглоротых (миноги и миксины).
Все развитие мозга позвоночных является новым формированием в связи с вооружением животного тремя основными дистантными рецепторами: системой VIII нерва - слухового, органов зрения и органов обоняния.
Рефлекторные центры этих рецепторных органов развивались в трех главных отделах мозга: заднем, среднем и переднем. На ранних этапах эволюции задний и средний отделы мозга наиболее значимы и занимают большую часть мозга (тип круглоротых, рыбы).
В заднем отделе мозга закладываются ядра 8-ми последних черепномозговых нервов, в первую очередь блуждающего, лицевого, тройничного; и формируются жизненно важные центры:
- дыхательный центр, его повреждение приводит к остановке дыхания, т.е. мгновенной смерти; у человека при участии этого центра осуществляется речь;
- сердечный центр (ядро блуждающего нерва), он находится в тонусе и вызывает торможение сердца при рефлекторных и нейрогуморальных раздражениях; при прямом раздражении продолговатого мозга может прекратиться работа сердца;
- главный сосудодвигательный центр, поддерживает тонус кровеносных сосудов; при его разрушении резко падает кровяное давление;
- пищевой центр, возбуждается нейрогуморальными и рефлекторными путями, в него входят ядра V, VII, IX, X и XII черепномозговых нервов; он подразделяется на центры, вызывающие акты сосания, жевания, глотания, слюноотделения, отделения желудочного сока; нарушение всех этих функций может вызвать летальный исход;
- центр рвоты, возбуждается рефлекторно и нейрогуморально, иннервируется афферентными волокнами IX, X и VIII черепномозговых нервов; акт рвоты - сложный рефлекторный акт; начитается рвота при выдохе, усиленное дыхание тормозит рвоту.
К жизненноважным центрам относят также главный потоотделительный центр, центр мигания и закрывания глаз, центр чихания, центр кашля.
В среднем отделе мозга формируется самый первый подкорковый центр зрения - tectum opticum. У поперечноротых к этому зрительному центру протягивается слабый пучок из ядер VIII нерва, давая начало совместно со зрительным новому слуховому рефлексу. У амфибий представительство слухового анализатора становиться большим, а у рептилий это образование превращается в задние холмы четверохолмия. Так формируется крыша среднего мозга - аппарат четверохолмного рефлекса, в котором зрительные функции выполняют передние (верхние) бугорки, а слуховые - нижние (задние) бугорки черверохолмия.
Конечно, развитие всех частей мозга шло параллельно, однако в общем плане задний мозг является надстройкой над спинным, средний - над задним, а передний - над всей предыдущей системой.
Передний мозг как высшая инстанция начал складываться при переходе животных из воды на сушу. Слабое развитие новой коры и нового полосатого тела отмечается у амфибий. Дифференцировка переднего мозга на правое и левое полушарие наблюдается у пресмыкающихся.
Главенство переднего мозга возникло у млекопитающих. Ведущая роль в поведении перешла к коре. Господство на суше млекопитающие завоевали главным образом, благодаря двум новым качествам: развитию мозга с мозговой корой и регулированию температуры тела. У высших млекопитающих поверхность коры достигает гигантских размеров за счет развития борозд и извилин (гирэнцефалическая кора) и у человека кора занимает 44 % объема каждого полушария.
Из всех органов чувств для животных, обладающих быстрой локомоцией, наибольшую ценность представляет орган зрения. Его дистантные способности превосходят дистантные способности слуха и обоняния. У всех хордовых, начиная от рыб и кончая человеком, глаза являются производными мозга и формируются из переднего отдела мозга.
Когда миновало время господства на суше рептилий и на смену им пришли млекопитающие, в организации ЦНС произошли коренные изменения.

Понятие и этапы эмбриогенеза.

Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.
При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы
Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.