double arrow

Последовательность процессов роста и развития нейрона.

Развитие нейронов, 100 или 200 миллиардов специализированных клеток, составляющих нервную систему, практически завершается к моменту родов. Глиальные клетки, выполняющие функцию изоляции нейронов и повышающие эффективность передачи нервных импульсов, продолжают расти в течение всего 2-го года жизни. Быстрый рост размера нейронов, количества глиальных клеток и сложности синапсов (межнейронных областей контакта) является причиной интенсивного развития мозга в период с младенчества до 2-летия, который продолжается (хотя и немного снизив темп) в течение всего раннего детства.

 

Развитие и рост нейрона Конус роста

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у основания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Основные этапы развития синапсов.

Многие исследования функции и формирования синапсов были сфокусированы на нейромышечных синапсах - синапсах между двигательными нейронами и скелетными мышцами, из-за их относительной доступности и простоты. Они показали, что формирование синапсов нуждается в сложном обмене информацией между нейроном и его мишенью, это делает возможным взаимное распознавание и инициирует сигнальные каскады, которые ведут к дифференцировке и формированию пресинаптических и постсинаптических участков мембраны со всем комплексом структур, необходимых для передачи импульса возбуждения. Полученная информация с достоверностью показала, что принципиальной разницы между процессами формирования нервномышечных и центральных синапсов нет. Следовательно нейромышечные синапсы могут рассматриваться как хорошая модель синапсов.

Во время развития аксоны от двигательных нейронов выходят из спинного мозга и проводятся к своим мишеням с помощью клеточных и молекулярных сигналов, которые могут или привлекать или отталкивать их. Оказавшись в непосредственно близи к мишени, аксон замедляет рост и в конечном итоге останавливается. Кончик аксона контактирует с мишенью и тем самым инициируется дифференцировка пресинаптических окончаний.

Комплекс последовательных событий запускается уже при первом контакте врастающего аксона с растущей мышцей. Когда аксон впервые достигает мышечной массы, миобласты всё ещё сливаются вместе, заканчивая формирование первичных и вторичных миобибрилл. Одним из наиболее важных событий, которое следует сразу после контакта аксона с дифференцирующимся мышечным волокном, является быстрый сбор (в течение минут) до этого диспергированных ацетилхолиновых рецепторов под формирующимся нервным окончанием. Эта быстрая агрегация холинорецепторов является характерной особенностью образования синапса.

Установлено, что синаптическая базальная мембрана содержит в виде различных белков всю информацию, необходимую для запуска и управления всеми аспектами образования синапса. Одним из белков, запускающих агрегацию холинорецепторов, является агрин. Этот белок синтезируется и в мышцах и нервах, секретируется и проникает в базальную мембрану. Описано несколько форм агрина, однако только тот, который синтезируется в двигательных нейронах эффективно собирает холинорецепторы постсинаптической мембраны точно на вершинах складок постсинаптической мембраны в непосредственной близости от места выделения медиатора, так же собирает в комплексы натриевые каналы, активирует синтез холинэстеразы.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: