Физиология сердечно-сосудистой системы. 7 страница

Для большего понимания темы предлагаю ознакомиться в общих чертах с конкретными рефлексами, связанными со специфическими и неспецифическими факторами. Начнём со специфических, к ним мы относили рецепторы растяжения лёгких, проприорецепторы дыхательной мускулатуры, хеморецепторы на кислород, углекислый газ и кислотность среды. Про проприорецепторы и рецепторы растяжения, думаю, всё и так понятно – они не дают нашей грудной клетке и лёгким расширяться до опасного уровня и посылают сигналы в дыхательный центр о прекращении вдоха. Хеморецепторы бывают центральными и периферическими. Периферические (вне ЦНС) находятся в дуге аорты и сино-каротидном узле, они в основном настроены отслеживать порциальное напряжение кислорода в крови, в меньшей степени они отслеживают углекислый газ и кислотность среды. Локализация центральных хеморецепторов пока точно не установлена (где-то в ЦНС), реагируют преимущественно на кислотность среды, в меньшей степени на углекислый газ и кислород. Вот только имейте ввиду, что чем больше углекислого газа в крови, тем кислее среда (pH ниже), т.е. два этих показателя очень связаны, ибо углекислый газ легко может образовывать угольную кислоту, которая и обусловливает закисление среды. На что направлены рефлексы, основанные на раздражении хеморецепторов? На поддержание газового гомеостаза, ну и гомеостаза pH заодно. Если у вас повышается концентрация углекислого газа, рефлекторно вентиляция усиливается, дабы убрать его излишки из организма (это логично, потому что углекислый газ можно считать косвенным показателем уровня метаболизма, ибо это конечный продукт метаболизма – чем активнее катаболизм, тем больше выделяется углекислого газа, поэтому логично, что если ткани выделяют много углекислого газа, значит, метаболизм активен, значит, есть потребность в кислороде, значит, надо повысить вентиляцию лёгких, чтобы получить необходимое количество кислорода для активировавшихся тканей и их нужд, у углекислый газ удалить, ведь он может закислить среду и вызвать ацидоз). Т.е. получается, что углекислый газ является важнейшим стимулятором дыхания. Кислород, если его концентрация понижается в крови, ткани начинают испытывать гипоксию, что довольно опасно, поэтому хеморецепторы кислорода посылают сигнал в дыхательный центр, чтобы тот увеличил уровень лёгочной вентиляции. При ацидозе вентиляция усиливается под стимуляцией хеморецепторов кислотности среды, дабы убрать часть углекислого газа, который частично обуславливает кислотность, т.е. убери углекислый газ и pH вырастет – прощай, ацидоз. При алкалозе же, напротив, вентиляция угнетается, чтобы в крови накопился углекислый газ, подкислил кровь и нормализовал pH. С работой хеморецепторов связаны два важных клинических момента: панические атаки как следствие гипервентиляции и особенности оксигенотерапии. При панической атаке рефлекторно повышается лёгочная вентиляция, в следствие чего вы получаете больше кислорода, но вместе с тем теряете почти весь углекислый газ, который в меру подкислял кровь, теперь кислого компонента нет, значит, кровь станет защелаченной, т.е. начнётся алкалоз, а мы говорили, что алкалоз повышает сродство гемоглобина к кислороду, поэтому гемоглобин, приходя к тканям, просто не отдаёт им большую часть кислорода, поэтому в тканях начинается гипоксия. Парадокс – вроде лёгкие кислорода в кровь нагнетают много, а страдаем мы от гипоксии, а потому, что кислород в основном гемоглобином по крови переносится, а гемоглобин работает ненормально при алкалозе, поэтому толку от этой гипервентиляции никакого. А самый нуждающийся в кислороде у нас мозг, который без нормального доступа кислорода начинает работать совершенно неправильно, что обуславливает страшную симптоматику панических атак. Какой выход? Просто дайте человеку ртом подышать в пакет (заставить что-то делать человека в панической атаке что-то делать не то, чтобы просто). Зачем? А таким образом, он будет задерживать в своём организме углекислый газ (он выдыхает его в пакет, а потом задыхает обратно, получается, что углекислый газ не уходит из организма, а накапливается в нём), а тот начнёт закислять кровь и восстановит pH (щёлочь нейтрализуется кислотой в меру необходимости). Обычно наш организм не позволяет упасть концентрации углекислого газа слишком низко, но в случае с паническими атаками существуют особые влияния некоторых отделов мозга, которые заставляют дыхательный центр вести себя неадекватно. Что по оксигенотерапии? При некоторых ситуациях (серьёзная дыхательная недостаточность, отравления угарным газом) существует необходимость подавать человеку смесь, богатую кислородом, однако нельзя подавать чистый кислород. Почему? Выветрится из крови весь углекислый газ, а он вообще-то является важнейшим стимулятором дыхательного ритма и лёгочной вентиляции, без него дыхание вообще может остановиться. В итоге, хотели спасти от нехватки кислорода, но остановили дыхание. Чтобы такого не происходило, вместо чистого кислорода, человеку дают карбоген (96% кислорода, 4% углекислого газа), тогда человек получает много кислорода, но не теряет углекислый газ, необходимый для стимуляции дыхательного центра и лёгочной вентиляции. Вы, наверное, заметили, что и при применении чистого кислорода, и при панической атаке мы теряем углекислый газ, но в одном случае дыхание полностью угнетается в отсутствие углекислого газа, а в другом нет. Просто при панической атаке, как я говорил, дыхательный центр активно стимулируется не углекислым газом, а другими отделами мозга, которые и инициировали паническую атаку.

Теперь перейдём к неспецифическим факторам. Про терморецепторы я говорить не буду, ибо пример уже приводил. А вот про механорецепторы лёгких, верхних дыхательных путей (да вообще и в плевре есть такие) вызывают защитные рефлексы, если их раздражать, они включают чихание или кашель, т.е. они кратковременно изменяют дыхание для защиты дыхательной системы от инородных тел. Есть много других факторов (тут уже не будем говорить о конкретных рецепторах, а скажем про сами эффекты). Например, ваше дыхание может серьёзно изменяться, когда вы разговариваете, ведь все звуки вы произносите только на выдохе, а говорим мы порою очень много, поэтому вентиляция лёгких работает несколько нетипично, поэтому кстати мы и устаём от долгих и интенсивных разговоров, но не только поэтому. Другой пример: при глотании мы временно останавливаем дыхание, ибо два этих процесса совмещать опасно (частицы пищи однозначно попадут в дыхательные пути). Ну и особая тема – влияние коры и гипоталамуса, тут примеров можно привести много, можете просто запомнить, что вы произвольно способны задавать любой ритм дыхания.

Вот мы привели примеры ряда рефлексов, связанных с регуляцией дыхания, необязательно их все детально запоминать, они даны вам как демонстрация, плюс вы чисто логически можете выйти на эти рефлексы, если будите помнить, что такое специфические и неспецифические факторы, влияющие на регуляцию дыхания, и какие рецепторы к ним относятся. Но теперь предлагаю обсудить интересный вопрос – изменение дыхания в трёх ситуациях (при заметном повышении атмосферного давления, при заметном понижении атмосферного давления, при физических нагрузках).

Избранные вопросы.

Что происходит при подъёме человека в горы? Насколько вы знаете, воздух там разрежен, т.е. атмосферное давление понижено, порциальное давление кислорода, соответственно, тоже понижено. Насколько вы помните, в газообмене лёгких движущей силой газообмена является разница порциальных давлений. Но порциальное давление кислорода в воздухе упало (так как вообще всё атмосферное давление упало), а порциальное напряжение кислорода в венозной крови в лёгких не изменилось, то разница давлений снизилась! Т.е. движущая сила газообмена упала, значит, газообмен происходит менее интенсивно, наш организм получает мало кислорода. Чтобы восполнить нужду в кислороде, дыхательный центр усиливает лёгочную вентиляцию, мы начинаем получать нормальное количество кислорода при повышенной вентиляции. Но повышенная вентиляция приводит к тому, что мы теряем углекислый газ, а это приводит к алкалозу, который чрезвычайно опасен для мозга и не только, мозг спустя какое-то время это замечает, поэтому он ослабляет вентиляцию лёгких, потому что уж лучше гипоксия, чем алкалоз, который может закончиться комой. Но спустя несколько дней, даже недель, в вашем организме в крови повышается количество эритроцитов (включилась адаптация, регуляция с долгосрочным эффектом посредством активации генома – самая медленная и самая мощная), а вместе с ними повышается кислородная ёмкость крови (98% кислорода переносится гемоглобином, а он весь в эритроцитах), поэтому теперь наша дыхательная система может обеспечивать организм нормальным количеством кислорода без гипервентиляции. Эффект этот обратимый, после возвращения на уровень моря всё восстановится спустя какое-то время. Но адаптация занимает недели, а что делать с человеком, который страдает от гипоксии в горах? Надо просто понизить потребность его тела в кислороде, тогда кислорода будет хватать тканям, гипоксии не будет. Как? Просто снизить физическую активность, перестать идти, остановиться, передохнуть – лагери в горах, собственно, не просто так построены.

Повышение атмосферного давления. Это по большей части касается водолазов. При погружении на глубину в воде давление увеличивается гораздо сильнее, чем уменьшается давление в атмосфере. Ну то есть если вы подниметесь на 100 метров в гору, то давление атмосферное несущественно изменится, но если вы опуститесь в воду на глубину 100 метров, то давление там будет вообще опасное для вашей жизни. Почему так? Да потому, что атмосфера – это смесь газов, чья плотность чрезвычайно мала по сравнению с плотностью воды. А где плотность выше, там и возможное давление выше. Так что происходит с дыханием водолазов? Дело в том, что растворимость газов в растворах обусловлена их физико-химическими свойствами (особенности атомов и молекул, обусловливающие растворимость газа в воде) и таким физическим фактором, как давление. Чем выше давление газа, тем лучше он растворяется в жидкости, потому что это самое давление просто заталкивает газ в жидкость (в водный раствор в нашем случае). Углекислый газ и кислород в крови у нас и так растворялись, но стали растворяться ещё лучше, но это не суть, важнее то, что при достаточно высоком давлении в нашей крови может растворяться азот, который при нормальных условиях этого никогда не делал. Через лёгкие азот проникает в кровь, растворяется там, разносится по всем тканям. Вреда он этим не приносит. В чём проблема? Когда вы начинаете подниматься с глубины, давление падает, способность азота растворяться уменьшается, вместе с кровью он попадает в лёгкие, там он уходит из крови и переходит обратно в состояние газа. Но если всплывать слишком быстро, то азот в крови не будет ждать, когда его доставят в лёгкие – он превратится в газ прямо в тех кровеносных сосудах, в которых он находился, он образует маленькие газовые пузырьки в маленьких сосудах, которые очень серьёзно затрудняют проходимость сосуда, эти пузырики не растворяются и почти не выводятся – получается серьёзнейшее нарушение кровообращения – газовая эмболия, а конкретно этот случай называется кесонной болезнью. Что с этим делать? Есть два варианта: подешевле и подороже. Вариант подороже: человека помещают в барокамеру (изолированное помещение), в ней поднимают атмосферное давление до нужного уровня, под таким давлением азот снова становится растворимым, пузырьки растворяются в крови. Затем давление медленно понижают, поэтому азот по крови успевает дойти до лёгких, чтобы там вернуться в состояние газа, и так мы постепенно избавляемся ото всего азота из крови. Вариант подешевле: после всплытия снова погрузиться на искомую глубину, а затем медленно всплывать – эффект тот же.

Как дыхание изменяется при физических нагрузках? Физические нагрузки – это, в первую очередь, работа скелетных мышц, ведь именно посредством их совершается работа по перемещению тела в пространстве, но ещё активируется, конечно, печень и сердце, да и мозг работает несколько интенсивнее, но прежде всего мышцы. Мышечное сокращение требует большого количества энергии, которую мы получаем в катабализме, катаболизму потребуется кислород (пусть мы и говорим, что мышцы в основном на анаэробном гликолизе и гликогенолизе, к аэробному они тоже способны и он куда более эффективен и возможен, просто ограничено, а вот сердечной мышце без кислорода никак не обойтись, у неё бета-окисление жирных кислот, которое полностью зависит от кислорода), а выделяется в результате много углекислого газа, значит, надо повысить поступление кислорода в организм и ускорить выход углекислого газа из организма, т.е. повысить эффективность лёгочной вентиляции. Но важно, что повышается не только лёгочная вентиляция, но и дополнительно повышается интенсивность работы сердца и тонус ряда сосудов. Зачем? А затем, что при повышении вентиляции лёгких мы увеличиваем уровень газообмена, а значит, надо увеличить и уровень транспорта этих газов, т.е. увеличить скорость движения крови и артериальное давление (движущая сила крови), чтобы кровь успевала переносить газы между активизировавшимися тканями и лёгкими. У спортсменов уровень лёгочной вентиляции повышается за счёт заметного увеличения глубины дыхания и небольшого повышения частоты (глубокое дыхание), а у нетренированных людей немного увеличивается глубина и заметно повышается частота (поверхностное дыхание), но при высокой частоте дыхательных движений фаза вдоха достаточно короткая, поэтому лёгкие просто не успевают особо наполниться кислородом, да и газообмен там не успевает полноценно проходить, т.е. при поверхностном дыхании газообмен менее эффективен, но энергии тратится больше (редкие глубокие вдохи поддерживать проще, чем множество быстрых и коротких). Поэтому дыхание спортсменов заметно эффективнее и при нагрузках физических им его гораздо больше хватает. А вот нетренированный человек при принудительном продолжении физической нагрузки, несмотря на ощутимую нехватку воздуха в связи с несоответствием возможностей лёгочной вентиляции энергетическим потребностям тела в ходе физической нагрузки определённого уровня, компенсирует недостаток лёгочной вентиляции ещё более усиленным транспортом, т.е. дополнительно усиливается интенсивность работы сердца и тонус сосудов, что ведён к ещё большему изматыванию сердца, ибо его работа усилена, а кислорода сильно больше не стало (вентиляция-то не изменилась), поэтому сердце и страдает, поэтому нетренированным людям после неадекватных физических нагрузок может стать плохо (но вовсе не только поэтому).

Последний вопрос по разделу физиологии дыхательной системы – функциональная система поддержания постоянства газового состава артериальной крови. Я уже не раз говорил, что функциональные системы между собой отличаются вегетативной регуляцией (органы-эффекторы) и объектом регуляции. В данной функциональной системе объекта два – порциальное напряжение кислорода и углекислого газа в артериальной крови. К вегетативной регуляции мы относим органы сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной систем и систему крови. Почему они? Получение организмом кислорода и отдача углекислого газа зависит от интенсивности лёгочной вентиляции (дыхательная мускулатура), а вот транспорт газов зависит от скорости кровообращения, ибо чем быстрее газообмен в тканях и лёгких, тем быстрее кровь должна переносить газ между лёгкими и тканями (для этого скорость движения крови повышается, движущая сила крови – артериальное давление, которое поднимается за счёт более интенсивной работы сердца и повышения тонуса резистивных сосудов, но, как вы помните, это не единственные методы поднятия артериального давления). Помимо этого, имеет значение выделительная система, а именно, почки, так как они могут ослаблять реабсорбцию гидрокарбонатов, в результате чего те покидают наш организм с мочой, а гидрокарбонаты – это связанная форма углекислого газа в крови, т.е. почки могут избавлять наш организм от излишков углекислого газа. Одной из функций системы крови является регуляция содержания в крови эритроцитов (красный костный мозг их создаёт, а селезёнка разрушает – баланс между этими органами можно сместить, дабы изменить количество эритроцитов), от количества эритроцитов зависит кислородная ёмкость крови, которая позволяет поднять и восстановить порциальное напряжение кислорода в крови.

Роль метаболизма, думаю, ясна: чем интенсивнее метаболизм, тем больше ткань выделяет углекислого газа (углекислый газ – конечный продукт метаболизма) – так ткань влияет на газовый состав крови. Чем меньше кислорода получает ткань, тем её метаболизм становится менее активным (без кислорода особо не поработаешь) – влияние газового состава крови на метаболизм. Роль поведенческой регуляции тоже, думаю, ясна – это множество условных рефлексов, например, вы задерживаете дыхание под водой. Рецепторы, воспринимающие порциальное напряжение газов, относятся к хеморецепторам.