Аменсализм

Аменсализм – такой вариант межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен. Это довольно широко распространенная в природе ситуация и ингибирующим фактором в данном случае является либо отрицательное средообразование (одностороннее или же, реже, взаимное), либо выделение ингибитором в окружающую среду каких-либо прижизненных выделений, отрицательно воздействующих на растение-аменсал (аллелопатия).

Примером одностороннего отрицательного средообразования может служить влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов. Под пологом деревьев уменьшается освещенность, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию элементов минерального питания в глубь почвенного слоя. Этот процесс особенно активен в таежном еловом лесу, так как ель – сильный средообразующий вид. Выносливые виды, участвующие в напочвенном покрове, компенсируют пагубность этого влияния и обеспечивают экологическое равновесие в таком лесу. При этом деревья (ингибиторы) не вступают в конкурентные отношения с видами напочвенного покрова (аменсалами), так как конкуренция подразумевает соревнование между видами при использовании определенного ресурса среды.

Пример взаимного отрицательного средообразования – отношения сфагновых мхов и сосудистых растений на сфагновом болоте. Между сфагновыми мхами, неограниченно растущими вверх, и сосудистыми растениями – вересковыми (багульник, болотный мирт, андромеда, клюква), сосной и некоторыми осоками – складываются отношения взаимного аменсализма без конкуренции. Сфагновые мхи довольно быстро растут, повышают уровень поверхности болота и постепенно погребают в своей толще многолетние живые органы цветковых растений, выступая как ингибиторы. Это приводит к угнетению цветковых растений, которые вынуждены перемещать свои корневища и корни как вверх, так и к участкам болота, где поверхность нарастает не столь быстро. В свою очередь цветковые растения затемняют мхи опадом листьев, что приводит к замедлению их роста. Таким образом, между сфагновыми мхами и цветковыми растениями устанавливается равновесие "умеренного взаимоугнетения" без возникновения конкурентных отношений.

Аллелопатия – это взаимное влияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности. Это могут быть либо летучие или растворенные в стекающей с листьев или омывающей корни воде вещества, либо вещества, образующиеся или высвобождающиеся в результате распада отмирающих частей растений.

Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах в замкнутых искусственных системах – чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния, как правило, существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления действующих веществ. Дело в том, что большинство из них является летучими терпенами или фенольными соединениями, и их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в природе практически невозможно разграничить аллелопатию и конкурентные отношения между растениями.

Из-за того, что аллелопатия традиционно изучалась главным образом в лабораторных условиях, сегодня нет однозначного ответа на вопрос о том, каков же ее вклад в организацию естественных и полуестественных фитоценозов. По-видимому, в разных ситуациях он различен. Очевидно, что подавляющее число естественных фитоценозов, возникших в результате длительной сопряженной эволюции многих видов, представляют собой «аллелопатически гомеостатические биотические системы» (Работнов, 1992). Аллелопатическое воздействие одних видов на другие в таких системах отсутствует или настолько слабое, что не играет существенной роли при определении состава и структуры фитоценозов. Когда же между собой взаимодействуют эволюционно несопряженные виды, например, интродуцированные растения и растения местной флоры, тогда аллелопатические взаимодействия могут быть весьма существенны. Например, в лесах из эвкалиптов, завезенных на Кавказ, в Средиземноморье и Калифорнию из Австралии, практически полностью отсутствует напочвенный покров. Причиной этого, как было установлено, являются фенольные соединения, в большом количестве содержащиеся в его листьях и поступающие в почву вместе с листовым опадом. В то же время на родине в Австралии травяной покров в эвкалиптовых лесах очень хорошо развит, так как местные виды в процессе сопряженной эволюции приспособились к данным веществам. Такую же картину можно наблюдать в регионах, где интродуцирован грецкий орех, который в садах отрицательно влияет на все прочие культуры. В то же время, к примеру, в Южной Киргизии, в естественных лесах с участием грецкого ореха, травяной покров пышно развит.

В научной литературе имеются также данные о том, что между корнями растений также возможны аллелопатические взаимоотношения. Это приводит к тому, что корни растений разных видов равномерно распределяются в объеме почвы и практически не сталкиваются друг с другом. При этом предполагается, что роль сигнала "занято" могут выполнять выделяемые из корней в почву органические кислоты, хотя, в то же время, имеются данные и о том, что эту роль играют и электрические сигналы.

Многие ученые пытались объяснить аллелопатическим эффектом почвоутомление, то есть снижение урожая при длительном выращивании на почве одной и той же культуры. Однако в дальнейшем было установлено, что, кроме накопления в почве токсических веществ (аллелопатии), почвоутомление все же в большинстве случаев вызывается увеличением в почве числа патогенных микроорганизмов, а также потерей плодородия почвы вследствие извлечения монокультурой одних и тех же веществ, разрушением структуры почвы и т. д.