Конкуренция

Конкуренция – важный биологический фактор, оказывающий влияние на растения. По определению Т. А. Работнова, конкуренция – это «состояние, возникающее между растениями при их совместном произрастании, когда какого-либо ресурса или каких-либо ресурсов, необходимых для их нормальной жизнедеятельности, не хватает для удовлетворения потребности в них всех особей, входящих в состав фитоценоза. В результате каждое растение, используя какой-либо ресурс, снижает обеспечение им совместно произрастающих растений». Другими словами, конкуренция – это соревнование организмов за потребление одного или нескольких ресурсов, находящихся в дефиците. Такими ресурсами для растений являются элементы минерального питания, вода, свет, углекислый газ вокруг фотосинтезирующих органов, кислород вокруг корней. Кроме того, возможна конкуренция за некоторые биотические факторы – насекомых-опылителей и распространителей плодов. Как уже было сказано выше, ресурс обязательно должен находиться в недостаточном количестве. Так, между растениями озера нет конкуренции за воду, в то время как степные растения борются за этот ресурс. В разреженных сообществах пустынных растений нет конкуренции за свет, но злаки в густом травостое пойменного луга находятся в состоянии острой конкуренции за него.

От ресурсов следует отличать условия произрастания растений. Так, к примеру, такие экологические факторы, как температура, кислотность почвы, токсические вещества и др. не являются ресурсами, хотя они могут в очень сильной степени определять способность отдельных видов растений конкурировать друг с другом.

Если процесс конкуренции длится достаточно долго, то он, как правило, приводит к тому, что более угнетенные и, как следствие этого, менее жизнеспособные особи постепенно элиминируются. Однако у многолетних растений, особенно древесных, процесс элиминации может быть очень сильно растянут во времени.

Различают несколько видов конкуренции.

Симметричная и асимметричная конкуренция. Симметричная конкуренция возникает между особями одного или разных видов с примерно одинаковыми конкурентными способностями, а асимметричная – между растениями с разными конкурентными способностями (например, между процветающими и угнетенными экземплярами деревьев одного или разных видов). В первом случае вещество и энергия, находящиеся в ограниченном количестве, распределяются между взаимодействующими субъектами пропорционально их потребностям. Такой вариант взаимодействий некоторыми исследователями исключается из конкуренции и рассматривается как самостоятельный вариант взаимоотношений – взаимоограничение. При симметричной конкуренции дифференциация растений на угнетенные и господствующие особи не происходит и не может появиться в принципе. В случае же ассиметричной конкуренции ресурсы среды, находящиеся в дефиците, распределяются между конкурирующими растениями непропорционально их потребностям. Обычно со временем асимметричность внутривидовой конкуренции усиливается и более слабый конкурент в конце концов погибает, то есть асимметричная конкуренция ведет к конкурентному исключению особей.

Внутривидовая и межвидовая конкуренция. Внутривидовая конкуренция – это конкуренция между особями одного вида, тогда как межвидовая – между особями разных видов. В настоящее время накоплен огромный фактический материал по выращиванию различных видов (особенно сельскохозяйственных культур) при различной плотности посева, а также по росту их в монокультуре и в смеси друг с другом, который позволяет сделать несколько выводов.

Рис. 17. Распределение деревьев в лесу по классам Крафта (I-V – классы Крафта; по Сукачеву, 1928).

Многочисленные опыты с культурными и дикорастущими растениями показывают, что при увеличении плотности посева фитомасса растений вначале увеличивается до тех пор, пока не достигает своего максимального значения, а затем постепенно уменьшается. Это однозначно говорит о наличии внутривидовой конкуренции, так как в противном случае фитомасса при увеличении плотности посевов должна была бы увеличиваться по экспоненте.

Примером результата внутривидовой конкуренции может служить дифференциация в лесу растений на так называемые классы Крафта (рис. 17). Как давно известно лесоводам, деревья одного вида в лесу никогда не бывают одинаковых размеров и, соответственно, играют различную роль в формировании растительного покрова. Соответственно мощности растения разделяются на 5 классов: I класс включает в себя особенно высокие и толстые деревья, исключительно хорошо развитые и возвышающиеся над остальными; V же класс – это очень сильно угнетенные тонкоствольные, почти лишенные живых ветвей, отмирающие и отмершие деревья. Помимо различий в степени влияния на фитоценоз, растения различных классов в различной степени участвуют в воспроизводстве: так, деревья I класса, хотя их совсем немного, образуют 40-45% семян, тогда как III класса – лишь 15 %, а V класса – не плодоносят совсем и постепенно отмирают.

Межвидовая и внутривидовая конкуренция принципиально не различаются друг от друга. Различия же в силе меж- и внутривидовой конкуренции и ее роли в формировании фитоценозов будут в значительной степени зависеть от конкурентной мощности растений, определяемой их жизненной стратегией и условиями окружающей среды. Так, в случае примерно одинаковой конкурентной мощности видов сила меж- и внутривидовой конкуренции будет в большинстве случаев примерно одинаковой или же будет незначительно различаться. В то же время для конкурентно мощных растений, таких как, например, виоленты, образующие древостой в лесу (дуб, бук, ель и др.), определяющую роль будет играть внутривидовая конкуренция, а межвидовая будет в большинстве случаев менее значима. Эксплеренты же, наоборот, во многих случаях способны выдерживать очень сильную внутривидовую конкуренцию, но оказываются крайне чувствительными к межвидовой, особенно с растениями, имеющими черты виолентности. Некоторые комбинации видов в определенных условиях способны в смешанных посевах благоприятно влиять друг на друга. При посевах в смеси друг с другом они развиваются лучше, чем в чистых посевах, что говорит о более жесткой внутривидовой конкуренции по сравнению с межвидовой.

Говоря о конкуренции не следует забывать того, что взаимоотношения между различными видами и между особями одного вида могут в очень сильной степени изменяться в зависимости от количественных взаимоотношений между видами, влияния консортов и др. На результат конкурентных взаимоотношений и на степень проявления меж- и внутривидовой конкуренции могут влиять как экологические факторы, являющиеся ресурсами (свет, вода, элементы минерального питания), так и условия среды, не являющиеся ресурсами (температура, кислотность почвы, засоленность и др.).

Парциальная и интегральная конкуренция. Парциальной называется конкуренция за один фактор среды, а интегральной – за несколько. Так, к примеру, на богатых почвах формируются сомкнутые травостои, и растения конкурируют главным образом за свет, причем, чем оптимальнее обеспеченность растений элементами минерального питания и водой, тем острее конкуренция. На бедных же почвах (сухих или засоленных, на которых поступление воды и питательных веществ в растения затруднено) формируются разомкнутые травостои и растения конкурируют не за свет, а за почвенные ресурсы. Причем в крайне экстремальных условиях, когда численность растений низка и сами растения имеют низкую жизнеспособность, конкурентные взаимоотношения между ними могут вообще не возникать. При среднем богатстве почвы растения одновременно конкурируют как за элементы почвенного питания, так и за свет (рис. 18).

Рис. 18. Парциальная и интегральная конкуренция растений при различных значениях основных экологических факторов (Миркин и др., 2001).

Диффузная конкуренция. Это борьба растений нескольких видов одновременно за несколько ресурсов. По образному выражению Б. М. Миркина «такая ситуация напоминает переполненный автобус, в котором пассажиры толкают друг друга» (Миркин и др., 2001, с. 34). Диффузная конкуренция – основной тип конкурентных взаимоотношений в природе.