Мембранные каналы

Канал (пора), заполненный водой, насквозь пронизывает клеточную мембрану. Длина канала, как правило, превосходит линейные размеры поперечного его профиля, который имеет форму круга или неправильного эллипса. Конфигурация и площадь поперечного сечения не одинаковы в различных местах одного и того же канала. У большинства мембранных каналов максимальный линейный размер поперечного профиля составляет 0,8 нм. Обычно, общая площадь каналов составляет тысячную долю всей поверхности клеточной мембраны, но у некоторых клеток эта площадь не превышает 0,000001 доли.

До настоящего времени неизвестны ни структура, ни состав липопротеиновых комплексов, которые образуют мембранные каналы. Однако, экспериментально установлено, что скорость транспорта веществ по каналам определяется, главным образом, числом каналов, приходящимся на единицу поверхности БМ. В этой связи, проницаемость БМ при переносе веществ по каналам, рассчитывается по следующей формуле:

- усредненный радиус канала;

- число каналов на единицу поверхности БМ;

- коэффициент диффузии вещества в воде;

- длина канала, равная толщине БМ.

Скорость проникновения через плазмолемму нервных или мышечных волокон для ионов и , и ряда других гидрофильных веществ, примерно составляет м/с, следовательно, их трансмембранный перенос осуществляется на 5-6 порядков медленнее, чем свободная диффузия в водном растворе. Вероятно, быстрее других проходят через каналы те гидрофильные вещества, диаметр которых вместе с гидратной оболочкой близок к размеру поперечного профиля канала. Канал представляет собой мембранный белок или белковый комплекс, полярные группы которого направлены вовнутрь полости, являющийся характерным элементом -спирали. Полость канала заполнена водой. Движение ионов по каналу строго однорядно, и его можно представить, как последовательное замещение молекул воды из гидратной оболочки иона на полярные группы, выстилающие внутреннюю поверхность канала. Ион, отдавая воду, находящуюся в его гидратной оболочке, взаимодействует с полярными группами канального белка и, подобно поршню, проталкивает молекулу воды, которая встречается в канале на его пути.

Мембранные каналы можно разделить на две группы:

- потенциал зависимые (п-з);

- потенциал независимые (п-нез).

Проницаемость каналов первой группы не просто зависит от трансмембранной разности потенциалов, но и управляет ею. С функционированием потенциал зависимых ионных каналов, связано важнейшее свойство живых тканей - возбудимость. Таким образом, при пассивном транспорте, селективность БМ определяется:

1. Коэффициентом распределения веществ между липидами и водой.

2. Избирательностью каналов или переносчиков по отношению к определенным веществам.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАСОСЫ. АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ.

Активным транспортом называют транс-мембральный перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием физико-химических градиентов. Активный транспорт направлен в сторону более низкого электрохимического потенциала. Он необходим как для накопления в клетках или органеллах веществ, в которых они нуждаются, даже из среды с их низкой концентрацией, так и для выведения из клеток или органелл тех веществ, содержание которых там должно поддерживаться на низком уровне, даже при повышении этой концентрации в окружающей среде.

Из определения активного транспорта следует, что его важным свойством является перенос веществ против действия физико-химических градиентов. Это возможно только благодаря термодинамическому сопряжению биологических процессов, причем, источником свободной энергии, необходимой для преодоления физико-химических градиентов, могут служить продукты химического окисления. Их вклад в термодинамическое сопряжение учитывается дополнительным слагаемым в кинетических уровнях, которые описывают активный транспорт. Так, системы уравнений для активного транспорта переноса ионов под действием концентрационного и электронного градиентов:

- число молей.

- (химический потенциал) количественно характеризует вклад ферментативных реакций в свободную энергию БМ, которая необходима для преодоления действия сопряжения градиентов (в данном случае, и). Вышеотмеченное позволяет сформулировать второе характерное свойство активного транспорта - необходимость энергетического обеспечения за счет свободной энергии, выделяющейся либо непосредственно в ходе окислительно-восстановительных реакций, либо при гидролизе АТФ, который синтезируется биологической системой впрок.

Свободная энергия, затрачиваемая на трансмембранный перенос веществ против концентрационного градиента, рассчитывается по формуле:

, где

Так, чтобы откачать из клетки единичный заряд ионов в 1 Кл, необходимо затратить примерно 0,12 Дж.

У человека в состоянии покоя примерно 30-40 % всей энергии, образующейся в ходе метаболических процессов, расходуется на активный транспорт. В некоторых случаях, на его обеспечение может затрачиваться практически вся, которая выгребается клеткой. Так, ткани, в которых активный транспорт особенно интенсивен, потребляют большее количество кислорода, даже в состоянии покоя. Например, масса мозга человека составляет примерно 1/50 массы тела, но, в условиях мышечного покоя, ткани мозга поглощают примерно 1/5 часть всего кислорода, усвоенного организмом. Общая мощность всех ионных насосов человеческого мозга составляет примерно 1 Вт.

Третье свойство активного транспорта заключается в их специфичности. Каждая из систем активного транспорта обеспечивает перенос через БМ только данного вещества и не переносит другие. При этом, активный транспорт может быть сопряжен с пассивным. Так, при активном транспорте ионов Na+ в том же направлении переносятся, за счет пассивного транспорта, другие вещества (глюкоза, аминокислоты). Это явление называют симпортом. Отдельная система активного транспорта переносит одно вещество в одном направлении, а другое - в противоположном. Так, (-) помпа закачивает ионы из межклеточной среды в цитоплазму и откачивает ионы из клетки. Такой вид транспорта называют антипортом. Необходимо отметить, что - насос не откачивает из клетки, а в нее. Когда эти ионы начинают перемещаться через БМ по физико-химическим градиентам, при этом -помпа становится генератором АТФ. Это явление получило название эффекта обращения активного транспорта. Так, на перекачивание ионов против градиентов, насосы затрачивают свободную энергию, гидрализуя АТФ, тогда, как при движении этих же ионов по градиентам, происходит преобразование энергии градиентов в энергию макро энергетических связей (синтезируется АТФ из АДФ).

Специфичность систем активного транспорта служит одним из самых действующих механизмов селективной проницаемости клеточных мембран и придает им векторные свойства.