Клетка как целостная система

Общая характеристика обмена веществ

Существование живых организмов возможно только благодаря поступ­лению в них питательных веществ из окружающей среды, их преобразова­нию и выведению из организма продуктов жизнедеятельности. Совокуп­ность этих процессов называется обменом веществ или метаболизмом. Существуют две разные стороны обмена веществ — ассимиляция и дисси­миляция.

Ассимиляция — это переработка и использование организмом веществ, которые поступают в него из окружа­ющей среды. Другими словами — организм строит свое тело за счет внеш­ней среды, синтезируя из ее «материалов» все необходимые для него веще­ства. В процессе эволюции возникли две группы организмов, отличающи­еся друг от друга по способу питания: автотрофы и гетеротрофы. У автотрофных организмов при ассимиляции сложные органические вещества синтезируются из неорганических, например, при фотосинтезе зеленые растения синтезируют углеводы из углекислого газа и воды.

Гетеротрофными называют организмы, которые неспособны синтези­ровать органические вещества из неорганических. Они питаются готовыми органическими веществами растительного и животного происхождения, при этом уподобляя их себе. Например, из аминокислот растительных и живот­ных белков клетки человеческого организма строят сугубо специфические, свойственные только им самим белки.

Диссимиляция — это процесс рас­пада органических веществ в клетке. Конечными продуктами распада орга­нических веществ у всех организмов являются углекислый газ, вода и ам­миак. Диссимиляция способствует непрерывному обновлению организма, поскольку «отработанные» молекулы органических соединений, входящих в его состав, разрушаются, а на смену им приходят новые, образовавшие­ся в результате ассимиляции.

Обмен веществ обеспечивает клетки не только «строительным матери­алом», но и энергией, в которой нуждается любое проявление их жизнеде­ятельности (движение, синтез белка, клеточное деление и т. д.).

Для своего энергообеспечения клетки используют энергию химических связей органических соединений, которые разрушаются в результате дис­симиляции. Это могут быть питательные вещества, поступившие в клетки из внешней среды, «отслужившие свой срок» молекулы, входившие в ее состав, или запасные питательные вещества, хранившиеся в клетке. Осво­бодившаяся при разрыве химических связей этих веществ энергия не рас­ходуется клеткой непосредственно. За счет этой энергии клетка сначала строит молекулы АТФ и уже потом, по мере необходимости, пользуется ими как источником энергии. Совокупность реакций расщепления органи­ческих соединений, которые сопровождаются выделением энергии, назы­вают энергетическим обменом, а совокупность реакций синтеза — пла­стическим обменом.

Несмотря на то, что ассимиляция и диссимиляция — это два противо­положных процесса, они тесно связаны между собой: энергия, выделяемая в результате диссимиляции, расходуется для обеспечения процессов асси­миляции.

На протяжении всей своей жизни клетка получает из окружающей сре­ды необходимые для нее питательные вещества, воду, кислород, одновре­менно избавляясь от продуктов жизнедеятельности, например, таких как углекислый газ. При этом клетка обладает механизмами, позволяющими ей пропускать через мембрану внутрь только те вещества и в тех количествах, которые ей необходимы на данном этапе жизнедеятельности, и одновремен­но освобождаться от ненужных продуктов обмена. Это обеспечивает постоянство химического состава внутренней среды клетки – ее гомеостаз. Клетка не может довести свой химический состав до некоего совершенства, а затем обособиться от среды, изолировать себя от нее, поскольку одним из главных условий ее жизни является обмен веществ, это делает клетку открытой системой.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН (Диссимиляция)

Клеткам постоянно требуется энергия для осуществления самых разно­образных процессов — синтеза белков, активного транспорта веществ, мышечного сокращения, клеточного деления и т. д. Энергообеспечение клетки происходит в процессе энергетического обмена. Энергетический обмен — это совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Часть этой энергии рассеивается в виде тепла, а часть запасается клеткой в виде макроэргических связей молекул АТФ. АТФ содержится во всех живых клетках и является универ­сальным носителем энергии. Когда клетка нуждается в энергии, единствен­ное, что требуется для ее получения, — это гидролиз АТФ.

Энергетический обмен характеризуется тремя последовательными этапами — подготовительный, бескислородного и кислородного расщеп­ления. Подготовительный этап у большинства многоклеточных животных, в том числе и у человека, осуществляется в желудочно-кишечном тракте, где большие органические молекулы, например, такие как полисахариды, расщепляются на мономеры (в данном случае на моносахариды) под дей­ствием пищеварительных ферментов. Эти процессы характеризуются осво­бождением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Последующие два этапа энергетического обмена (бескислородное и кислородное расцепление) осуществляются непосредственно в клет­ках, куда малые органические молекулы, образовавшиеся в результате под­готовительного этапа, транспортируются кровью. В клетках эти органичес­кие соединения (субстраты) в ходе бескислородного и кислородного этапов энергетического обмена окисляются до конечных продуктов (С0₂ и Н₂0), а энергия, освобождаемая в ходе этого окисления, расходуется на постро­ение молекул АТФ. Процесс окисления субстратов в клетке, сопровожда­ющийся образованием АТФ, называется клеточным дыханием. Субстра­том для клеточного дыхания служат чаще всего углеводы. Клетки головного мозга, например, вообще не способны использовать для дыха­ния ничего, кроме глюкозы. Жиры составляют «первый резерв» и пускают­ся в дело главным образом тогда, когда запас углеводов в клетке исчерпан. Белки выполняют в клетке целый ряд важнейших функций, поэтому они в качестве источника энергии используются лишь после того, как будут из­расходованы все запасы углеводов и жиров, например, при длительном го­лодании. Поэтому механизмы этапов бескислородного и кислородного рас­щепления мы рассмотрим на примере глюкозы.

Этап бескислородного расщепления глюкозы осуществляется в ци­топлазме клетки и называется гликолизом. Он представляет собой последо­вательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщеп­ляется на две молекулы пировиноградной кислоты. Для этих реакций не нужен кислород, поэтому этот этап энергетического обмена называется бес­кислородным.

Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ → 2С₃Н₄О₃+2Н₂О + 2АТФ

глюкоза пировино- (чистый выход)

градная кислота

При расщеплении одной молекулы глюкозы выделяется 200 кДж энергии, 60% которой рассеивается в виде тепла, а 40% идет на образование двух молекул АТФ. В целом процесс гликолиза считается малоэффективным, потому что его итогом является образование всего лишь двух молекул АТФ. Это объясняется тем, что конечный продукт гликолиза (пировиноградная кислота) все еще содержит в себе много связанной энергии. Не­смотря на низкую эффективность гликолиза, он все же имеет большое био­логическое значение. Благодаря ему некоторые организмы способны добы­вать энергию в условиях дефицита кислорода или его полного отсутствия. Это характерно для анаэробных бактерий, таких как маслянокислые бакте­рии, а также для животных, обитающих в морском иле, глубинных слоях почвы, или для животных, живущих на дне глубоких водоемов (некоторые виды малощетинковых червей, моллюсков, паразитических инфузорий, круглых и плоских червей и др.).

После завершения гликолиза наступает третий этап энергетического обмена — кислородное расщепление или аэробное дыхание. Обяза­тельным условием для осуществления аэробного дыхания является нали­чие в клетке кислорода, который постоянно транспортируется сюда кровью из органов дыхания. Клеточное дыхание не следует путать с процессами поглощения организмом кислорода из внешней среды и выделения углекис­лого газа в среду. В совокупности эти два процесса называются внешним дыханием или (лучше) газообменом. Кислород в клетке расходуется на окисление пировиноградной кислоты, полученной в результате гликолиза до конечных продуктов — С0₂ и Н₂0. Этот процесс осуществляется в мито­хондриях клетки и связан с выделением большого количества энергии. На­чинается аэробное дыхание в матриксе митохондрий процессом, который называется циклом Кребса (его еще называют циклом трикарбоновых кис­лот). Такое название он получил в честь английского биохимика Ганса Креб­са, открывшего этот процесс в 1937 году и удостоенного за это открытие Нобелевской премии. Цикл Кребса—это циклический процесс, представ­ленный целым рядом сложных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых пировиноградная кислота (продукт гликолиза) поэтапно пре­вращается в другие органические кислоты. В ходе этих превращений обра­зуются атомы водорода и углекислый газ, который, будучи побочным про­дуктом этих реакций, покидает митохондрию и, в конце концов, выходит из клетки. Дальнейший ход процесса аэробного дыхания связан с преобразо­ванием энергии, заключенной в атомах водорода, в энергию молекул АТФ. Этот процесс осуществляется на внутренних мембранах митохондрий, ко­торые, в отличие от внешних мембран этих органелл, менее проницаемы для атомов, ионов, электронов. Проходить через внутреннюю мембрану митохондрии они могут только при помощи молекул-переносчиков, встро­енных в мембрану и представляющих собой в совокупности так называе­мую дыхательную цепь. Молекулы-переносчики дыхательной цепи подобно челнокам снуют через мембрану митохондрии, транспортируя на ее вне­шнюю сторону атомы водорода, образующиеся в ходе цикла Кребса, каж­дый раз возвращаясь назад (в матрикс митохондрии) за их новой порцией. Попав на наружную сторону мембраны, атомы водорода окисляются (от­дают свои электроны) до положительно заряженных ионов Н⁺, которые, накапливаясь здесь, образуют так называемый Н⁺-резервуар. На внутренней стороне мембраны тоже накапливаются ионы Н⁺, только их источником яв­ляется вода, достаточное количество которой всегда имеется здесь в дис­социированном состоянии: Н₂О → Н⁺ + ОН^-. Однако положительный потенциал с внутренней стороны мембраны всегда оказывается меньшим, чем в Н⁺- резервуаре, так как ионы Н⁺, образующиеся в результате диссоциации воды, постоянно связываются. Образующаяся таким образом раз­ность электрических потенциалов по обе стороны внутренней мембраны митохондрии является обязательным условием для преобразования энергии ионов Н⁺-резервуара в энергию АТФ. Когда разность потенциалов достига­ет своей критической величины, ионы Н⁺ силой электрического поля про­талкиваются из Н⁺-резервуара внутрь митохондрии. Причем, как вам уже из­вестно, внутренняя мембрана митохондрии, будучи мало проницаемой, пропустить эти ионы может только в строго определенных местах — там, где в нее встроены молекулы белков-ферментов АТФ-аз., катализирующих реакции синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, имеющихся здесь в достаточном количестве. Пространственная структура этих белков предпо­лагает наличие особых каналов, по которым и проходят через мембарну ионы Н⁺. В процессе этого движения ионы Н⁺ отдают свою энергию, кото­рая сразу же расходуется на синтез АТФ. Электроны, ранее входившие в состав атомов водорода, при помощи молекул-переносчиков электронов тоже перемещаются с внешней стороны мембраны внутрь митохондрии, теряя свою энергию (ее хватает для построения небольшого количества АТФ). Оказавшись в матриксе митохондрии, они присоединяются к моле­кулам кислорода, который, связывая при этом еще и ионы Н⁺, находящие­ся на внутренней стороне мембраны, образует воду — один из конечных продуктов клеточного дыхания: О₂ + 4е^- + 4Н⁺ → Н₂О.

Следует обратить внимание на то, что роль кислорода в аэробном ды­хании и состоит в том, чтобы быть акцептором (приемником) электронов.

Для правильного функционирования митохондриальных мембран ог­ромное значение имеет их целостность. Известны вещества, например, динитрофенолы, повышающие их проницаемость, как бы перфорируя их. Если мембрана перфорирована, то хотя в процессе дыхания по-прежнему обра­зуются ионы Н⁺, часть этих ионов «ускользает» из Н⁺-резервуара, минуя каналы белков-ферментов, где их энергия используется для синтеза АТФ. Клетка, получая все необходимые ей питательные вещества, может, тем не мене, буквально умереть от голода, так как в ней не будет синтезировать­ся достаточное количество АТФ, необходимой для обеспечения ее жизне­деятельности. Динитрофенолы — вещества желтого цвета, которые одно время пытались добавлять к различным мучным изделиям, чтобы придать им более «сдобный» вид, запрещены медиками для применения в пищевой промышленности. Подобное разобщение переноса ионов Н⁺ и синтеза АТФ иногда имеет место у животных и в норме. В частности, у тех из них, кото­рые впадают в зимнюю спячку, в клетках бурой жировой ткани большая часть энергии, высвобождаемой при переносе ионов Н⁺, расходуется не на синтез АТФ, а на производство тепла.

Уравнение кислородного этапа:

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36АДФ → 6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О

Всего при расщеплении двух молекул пировиноградной кислоты образуется 2600 кДж энергии.

36АТФ = 40 ∙ 36 = 1440 кДж – это 55% всех энергии накапливается в виде АТФ в клетке

Биологическая сущность кислородного этапа – полное расщепление веществ до конечных продуктов распада и накопление энергии за счет синтеза АТФ, а остальная энергия (45%) рассеивается в виде тепла.

Суммарное уравнение энергетического обмена (диссимиляции):

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ → 6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О

Общий энергетический эффект 2800 кДж энергии. При этом 1520 кДж накапливается в виде 38 молекул АТФ, что составляет около 55% всей образовавшейся энергии.

При расщеплении одной молекулы глюкозы в процессе анаэробного и аэробного дыхания в сумме образуется 38 молекул АТФ, причем 36 из них строятся именно за счет аэробного (кислородного) дыхания. Вот почему аэробное дыхание является более продуктивным по сравнению с анаэроб­ным (гликолизом).

Аэробное дыхание часто сравнивают с процессом горения, при котором также идет разрушение органических веществ (например, веществ, входя­щих в состав древесины, нефти и т. п.), также используется кислород, и про­дуктами этого процесса также являются вода и углекислый газ. Кроме того, при горении выделяется большое количество энергии в виде света и тепла. Однако в то время, как при горении она выделяется сразу, при дыхании энер­гия выделяется постепенно, маленькими порциями, в течение процесса, состоящего из целого ряда регулируемых этапов. Это позволяет клетке удержать часть выделившейся энергии и сохранить ее в виде АТФ, что было бы, разумеется, невозможным, если бы выделение энергии происхо­дило бурно,как при горении или взрыве.

ВОПРОСЫ: