Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.
Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:
6СО2 + 6Н2О ® С6Н12О6 + 6О2.
На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диоксида углерода и воды образуются органические вещества, и высвобождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО2, но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.
Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:
12 Н2О → 12 [Н2] + 6 О2 (световая реакция)
6 СО2 + 12 [Н2] → С6Н12О6 + 6 Н2О (темновая реакция)
6 СО2 + 12 Н2О → С6Н12О6 + 6 Н2О + 6 О2
или в расчете на 1 моль СО2:
СО2 + Н2О СН2О + О2
Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО2. Методами меченых атомов было получено, что Н2О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды.
|
|
Доказательством образования О2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н2О, а не разложении СО2. Способные к фотосинтетической ассимиляции СО2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н2S, Н2, СН3 и другие, и не выделяют О2.
Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:
СО2 + Н2S → [СН2О] + Н2О + S2 или
СО2 + Н2А → [СН2О] + Н2О + 2А,
где Н2А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений – это Н2О), а 2А – это О2. Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО2, а [ОН] участвует в реакциях освобождения О2 и образования Н2О.
Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений.
Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фотосинтетический аппарат, содержащий:
I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и
2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии.
Прежде всего это редокс-энергия, связанная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и протонных градиентов на сопрягающей мембране (ΔμH+), энергия фосфатных связей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.
|
|
Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, т.е. в конструктивном обмене.
Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиолог К.А. Тимирязев.
Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по пространственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинтеза включает различные по скорости реакции - от 10-15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 104 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат включает структуры с размерами от 10-27 м3 на низшем молекулярном уровне до 105 м3 на уровне посевов.
Принципиальная схема фотосинтеза.
Весь сложный комплекс реакций, составляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущности процессов, происходящих на каждой стадии:
I | II | III | IV |
h ν → П → П* → | П(РЦ)А → Е1 → | Е2 → … → Еn → | CH2O |
ССК | РЦ | ЭТЦ | Углеродный цикл |
I стадия – физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электронного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10-15- 10-9 с. Первичные реакции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комплексах (ССК).
II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных центрах и протекают со скоростью 10-9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия электронного возбуждения пигмента (П(РЦ)) реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потенциалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П(РЦ) - А) содержит определенное количество энергии уже в химической форме. Окисленный пигмент П(РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).
Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требующее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетельствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.
Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П*, А-) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П* (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходима быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продуктов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следующей, III стадии фотосинтеза.
III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с различной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Еn ) образует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных комплексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b6f -комплекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возможность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстановленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФДвосст) и НАДФН, а также богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реакциях восстановления СО2, составляющих IV стадию фотосинтеза.
|
|
IV стадия - «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинтеза, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразованная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций – 10-2 - 104 с.
Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех потоков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.