Лекция 3. Тема: Темновая стадия фотосинтеза

В 1932 г. Эмерсону удалось непосредственно измерить продолжительность световых и темновых реакций фотосинтеза. Оказалось, что скорость световой реакции составляет 10^-5 с и не зависит от температуры, тогда как скорость темновой значительно меньше и в зависимости от температуры изменяется от 4_*10^-1 до 4_*10^-2 с. Процесс фотосинтеза включает следующие этапы:

1) фотофизический;

2) фотохимический (световой);

3) ферментативный (темновой).

АТФ и НАДФН, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов. Восстановление СО₂ есть результат переноса электронов на СО₂. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии.

В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. П ервичным продуктом фиксации СО₂ является ФГК.Поэтому такой способ связывания углекислоты назвали С₃ –путем фотосинтеза. Первичным акцептором СО₂ является 5-ти углеродный сахар –рибулозобифосфат (РуБФ).

В настоящее время фиксацию СО2 и восстановление её до углеводов рассматривают как процесс, состоящий из 4-х стадий: карбоксилирования, стадия восстановления ФГК. стадия регенерации РуБФ. стадия синтеза углеводных продуктов фотосинтеза. Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул НАДФ и 18 молекул. АТФ. Темновые реакции:

В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.

Первый вариант – это С₄-путь (или С₄-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча–Слэка.

Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях. Второй вариант – процесс, известный под названием метаболизма органических кислот потипу толстянковых (МОКТ- или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях. В ходе С₄-пути появляются С4 кислоты – щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая. Такой способ связывания углекислоты получил название С₄ – пути ф/с.

Для листьев С₄ – растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz –венец, корона), впервые описанное в 1884 г. Бот-м Габерландом. С₄ – растения имеют более высокий температурный оптимум, содержат больше хлоропластов в клетках листьев, обеспечивают более интенсивный отток ассимилятов, лучше конкурируют с сорняками, и концентрация кислорода в атмосфере не влияет на степень фиксации ими СО2. Ассимиляция СО₂ у толстянковых (САМ-путь). Реакции, свойственные С4 пути у них идут ночью-за счет активности ФЕП-карбоксилазы происходит связывание СО2 и накопление С4 кислот. Днем же, С4 кислоты декарбоксилируются, а выделяющийся при этом СО2 поступае в цикл Кальвина. Поскольку это явление было впервые обнаружено у растений сем-ва Crassulaceae (толстянковые) данный тип обмена углерода был назван метаболизмом кислот по типу толстянсовых (англ. Crassulaceae acid metabolism CAM). Углеродный метаболизм этого типа распространен у ряда однодольных растений сем. орхидейные, лилейные, двудольные растений.

Вопросы для самоконтроля

1.Чем характеризуется темновая фаза фотосинтеза?

2.В чем заключается фотосинтетическое фосфорилирование?

3.Какой газ выделяется при фотосинтезе и откуда он берется?

4.Каково содержание СО₂ в воздухе и как (влияет повышение его на фотосинтез?

5.Какой процент лучистой энергии используется растением в фотосинтезе?

6. Какие опыты доказывают наличие процесса фотосинтеза врастении?

7. Назовите отличительные особенности процесса фотосинтеза у С3 и С4 растений.