И синтаксономический анализ

После «свертки информации» громоздкие фитоценологические таблицы заменены компактными синтетическими. Теперь все парциальные таблицы нужно объединить (разумеется, при наличии сходства между ними, так как было бы неразумно соединять в одну таблицу описания водных и степных фитоценозов; обычно составляют таблицу для разнообразия фитоценозов ранга порядок – класс), причем повторяется процедура переупорядочивания строк и столбцов, но уже на уровне фитоценонов. Отличие в том, что у исследователя уже накоплена большая информация о видах и фитоценозах, и потому нет необходимости полно­стью следовать всем описанным этапам процедуры. Обычно столбцы удается сразу ординировать вдоль комплексных градиентов и при обработке таблицы приходится менять местами лишь отдельные фитоценоны. Выделенные при упорядочивании парциальных таблиц группы видов при построении итоговых таблиц часто распадаются.

Важный элемент составления итоговой таблицы – объединение сходных фитоценонов из «последовательных» или «параллельных» парциальных таблиц. Полностью тождественных фитоценонов быть не может, поскольку всегда имеет место различие в постоянстве или обилии (покрытии) отдельных видов. Фитоценолог должен решить, целесообразно ли сохранить в классификации два похожих фитоценона (их различия потом можно отразить самыми низкими рангами) или их нужно объединить, соответственно пересчитав постоянство видов и откорректировав значения обилия у массовых видов.

В этой ситуации вновь приходится полагаться на интуицию: если различия можно интерпретировать экологически и предположить, что изменения состава и структуры фитоценозов обусловлены различиями в увлажнении, засолении почв, pH и т.д., то объединять фитоценоны не следует. Если же причины различий состава фитоценозов сходных фитоценонов не ясны, столбцы лучше объединить в один фитоценон. При сомнениях в целесообразности объединения лучше объединить два фитоценона в один, так как одно из достоинств классификации - в ее компактности.

Итоговая синоптическая таблица – материал для синтаксономиче­ского анализа, так как теперь, когда фитоценоны выделены и по таблице можно проследить степень их сходства или несходства, остается лишь определить синтаксономические ранги для отдельных фитоценонов и их групп.

Синтаксономическое положение фитоценонов устанавливается по-разному. При работе с хорошо изученными сообществами дедуктивно можно определить все единицы вплоть до субассоциаций и вариантов. Если же растительность оказывается вне сферы даже системы высших единиц, то синтаксономический анализ проводится индуктивно: заново устанавливаются все единицы.

В нашем примере синтаксономический анализ должен быть индуктивно-дедуктивным, так как изученная совокупность достаточно хорошо соответствует уже установленным высшим единицам, но вследствие своеобразия района предстоит выделить новые ассоциации и внутриассоциационные единицы.

Важнейшим этапом синтаксономического анализа является установление числа ассоциаций. В данном случае три фитоценона соответствуют двум ассоциациям, причем этот вывод достаточно бесспорен для крайних фитоценонов, которые отличаются большим числом диагностических видов и хорошо интерпретируются экологически: первый связан с лучше увлажненными почвами, второй – с почвами, которые периодически пересыхают, о чем свидетельствует усиление группы сухолюбивых видов. Третий фитоценон рассмотрим как субассоциацию ассоциации нормально увлажненных почв.

Важным моментом является выбор названия синтаксона, которое по возможности должно отражать и физиономию, и экологию фитоценоза (хотя нередко название может быть просто «этикеткой», не раскрывающей его содержания).

Вид Lotus corniculatus весьма редок для лугов Башкортостана, и потому его с полным основанием можно использовать в названии обеих ассоциаций. Первая ассоциация содержит большую группу дифференцирующих видов, однако большинство их по опубликованным данным следует рассматривать как виды союза Cynosurion. «Кодекс» не запрещает повторное использование видов высших единиц для установления ассоциаций и субассоциаций или вариантов. Второй вид следует выбрать из числа тех, что с достаточно высоким постоянством представлены в двух первых столбцах. Этому условию соответствует Agrostis tenuis, который связан с лугами лесной зоны и хорошо показывает приуроченность ассоциации к серым лесным почвам. Таким образом, первую ассоциацию назовем Loto cornicuIati-Agrostietum tenuis.

Внутри нее четко выделяются две субассоциации, при наименовании которых также используем виды, отражающие экологические особенности и различия этих субассоциаций – Alchemilla vulgaris и Origanum vulgare. Второй вид подчеркивает более ксерофитный характер фитоценозов, первый, напротив, – периоды нормального увлажнения почвы. Таким образом, две субассоциации будут названы соответственно: L.c.-A.t. alchemilletosum vulgaris и L.c.-A.t. origanetosum vulgare. Название второй ассоциации целесообразно дать по Lotus corniculatus и по степному виду Salvia verticillata, что подчеркнет особенности ее экологии и связь с почвами, сильно пересыхающими в летний период. Таким образом, вторая ассоциация получит название Lotocorniculati-Salvietum verticillatae.

Однако объем диагностических комбинаций установленных ассоциаций можно сократить, так как в их состав попали виды высших единиц, сведения о которых мы почерпнули из опубликованных данных. Так, в составе первой ассоциации много видов союза Cynosurion, объединяющего низкотравные сообщества пастбищ при нормальном увлажнении. Кроме того, в составе этой и особенно второй ассоциации есть виды следующих высших единиц остепненных лугов: союза Trifolion montani и порядка Galietalia veri, класса Trifolio-Geranietea sanguinei, объединяющего фитоценозы теплых опушек; класса Artemisietea vulgaris и порядка Onopordetalia acanthii, объединяющего нарушенные фитоценозы сухих местообитаний, сформированные мно­голетниками; класса Chenopodietea (также фитоценозы нарушенных местообитаний, но сформированные однолетниками). Кроме того, в составе диагностической комбинации субассоциации L.c.-A.t. alchemilletosum vulgaris есть виды такого порядка, как Molinietalia (влажные луга).

Теперь составим синтаксономическую таблицу, объединив разные диагностические блоки высших единиц и оставив часть их в составе диагностических комбинаций ассоциаций и субассоциаций, но отметив их соответствующей аббревиатурой. При этом в составе диагностических комбинаций ассоциаций и субассоциаций сохраним лишь наибо­лее важные виды, которые подчеркивают физиономию и экологию сообществ, или виды единиц с малочисленными комбинациями, которые нет смысла выделять в группу (виды Molinietalia в составе диагностических видов субассоциации L.c.-A.t. alchemilletosum vulgaris).

Каково же синтаксономическое положение выделенных ассоциаций? Их принадлежность к классу Molinio-Arrhenatheretea сомнений не вызывает. Сложнее обстоит дело с определением порядков, так как виды Galietalia veri встречаются в обеих ассоциациях. Но поскольку в первой ассоциации содержится большое число видов союза Cynosurion, представляющего порядок Arrhenatheretalia, мы отнесем ее к этому союзу и порядку.

Вторая ассоциация представляет порядок Galietalia veri и союз Trifolion montani, хотя состав диагностической комбинации несколько обеднен, так как ассоциация расположена на стыке с классом Trifolio-Geranietea sanguinei (сообщества ксеротермных опушек). Существенно и участие видов порядка Onopordetalia acanthii (рудеральных сообществ сухих местообитаний), что связано с механическими нарушениями почвы при выпасе в сырую погоду.

В более влажной первой ассоциации аналогично объясняется по­явление видов класса Chenopodietea.

Список иерархически упорядоченных синтаксонов называется продромусом. Для обработанной нами выборки описаний продромус будет иметь следующий вид:

Кл. Molinio-Arrhenatheretea Тх. 1937.

Пор. Arrhenatheretalia Pawl. 1928.

Союз Cynosurion Tx. 1947.

Асс. Loto corniculati-Agrostietum tenuis ass. nov. prov.’ Субасс. L.c.-A.t. origanetosum vulgare.

Субасс. L.c.-A.t. alchemilletosum vulgaris.

Пор. Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986.

Союз. Trifolion montani Naumova 1986.

Acc. Loto corniculati-Salvietum verticillatae ass. nov. prov.

^1.Обозначение "ass. nov. prov." показывает, что это название предварительное

Таблица 7 – один из вариантов обзорных синоптических таблиц, которые могут включать очень высокое разнообразие фитоценозов – от союза до класса (а иногда и несколько близких классов). Тем не менее основным документом, позволяющим установить ассоциацию, является таблица описаний, которую мы приводим для второй ассоциации (табл. 8). В такой таблице принят следующий порядок видов:

Диагностические виды ассоциации.

Диагностические виды субассоциаций и вариантов.

Диагностические виды «своего» союза.

Диагностические виды других союзов «своего» порядка.

Диагностические виды «своего» порядка.

Диагностические виды прочих порядков «своего» класса.

Диагностические виды «своего» класса.

Прочие виды с разбивкой по диагностическим блокам других высших единиц или приведенные единым блоком. Приуроченность к синтаксонам, как отмечалось, может обозначаться соответствующими сокращениями.

Таблица 7. Синоптическая таблица выделенных ассоциаций

Виды	Loto corniculati- Agrostietum tenuis	Loto corniculati-Salvietum vertici1latae
L.c.-A.t. alchemilletosum vulgaris	L.c.-A.t. origaneto­sum vulgare
Д.в. ассоциации Loto corniculati-Agrostietum tenuis
Lotus corniculatus	V +-3		V r-3
Festuca pratensis	V 1-3		I
и т.д.
Д.в. Субассоциация L.c.-A.t. alchemilletosum vulgaris
Alchemilla vulgaris	V
Trifolium hybndum	V
и т.д.

Примечание: С - Cynosurion; Mol. - Molinietalia; T.m. - Trilion montani; T.G. - Trifolio-Geranietea sanguinei; On – Onopordetalia.

Таблица 8. Ассоциация Loto corniculati – Salvietum verticillatae

Порядковый номер								Постоянство С
Номер описания
Площадь, м2
Проективное покрытие, %
Средняя высота, см
Количество видов
Д.в. союза Trifolion montani и порядка Galietalia veri
Fragaria viridis								V
Potentilla impolita	+			+	+	+	+	IV
Poa angustifolia	r	+			+			IV
Pimpinella saxifraga				+	+		+	III
Д.в. союза Cynosurion
Achillea millefolium			+		+	+	+	III

Кроме того, единично встречены: Acinos arvensis (6,7), Anthemis tinctoria (7), Arenaria serpyilifolia (5,6), Calamagrostis epigeios (3,7), Carex praecox (3,7), Cirsium setosum (3), Digitalis grandiflora (7), Dracocephalum thymiflorum (4), Echinops sphaerocephalus (3), Erigeron acris (1,7), Erysimum hieracifolium (4), Euphorbia waldsteinii (5), Falcaria vulgaris (5), Fallopia convolvulus (6), Galeopsis ladanum (6), Geraniumsibiricum (3), Geraniumsylvaticum (4), Lacluca tatarica (1,2), Melilotus albus (3), M. officinalis (5), Myosotis arvensis (6), Nonea pulla (4), Pastinaca sylvestris (2,3), Phlomis tuberosa (7), Seseli libanotis (3), Setaria viridis (4), Silene noctiflora (4,6,) Stachys arvensis (6), Thymus sp. (4), Trifolium medium (7), Tussilago farfara (2), Urtica dioica (6), Veronica chamaedrys (2).