Проекция индивидуального опыта на структуры мозга в норме и патологии

2.2.8.1. Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития Из всего сказанного выше следует, что с позиций системной психофизиологии про­блема «локализации психических функ­ций» должна быть переформулирована как проблема проекции индивидуального опы­та на структуры мозга. Яркие данные в пользу зависимости корковых проекций от особенностей ранних этапов индивидуаль­ного развития были получены D.N. Spi-nelli, который обнаружил, что обучение котят оборонительным движениям пере­дней лапы приводит к увеличению, по срав­нению с контролем, числа нейронов, име­ющих рецептивные поля на данной лапе; область ее представительства в соматосенсорной коре существенно расширяется. Позднее было обнаружено, что обуслов­ленное обучением формирование рецеп­тивных полей нейронов, соответствующее свойствам распознаваемых объектов, име­ет место и у взрослых.

В настоящее время не вызывает со­мнений, что рецептивные поля и «кор­ковые карты» могут модифицироваться в течение всей жизни, хотя объем этих мо­дификаций в разном возрасте может быть разным. Так показано, что представи­тельство пальцев левой руки у музыкан­тов, играющих на струнных инструмен­тах, расширено, по сравнению с контро­лем, тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре.

Выше мы уже отмечали, что с точки зрения ТФС при тестировании рецептив­ных полей нейронов выявляется их во­влечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов. В связи с этим представленные выше данные можно рассмотреть как указание на то, что про­екция индивидуального опыта на струк­туры мозга животных и человека изменя­ется в процессах системогенеза на всех стадиях индивидуального развития и за­висит от особенностей последнего.

80 2. Психофизиология

2.2.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

Для того чтобы получить точные сведе­ния о проекции тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специ­ализации нейронов этих структур на раз­ных этапах индивидуального развития. Под паттерном системной специализа­ции нейронов соответствующей структу­ры понимается конкретный состав сис­тем, по отношению к которым специа­лизированы нейроны данной структуры и количественное соотношение нейро­нов, принадлежащих к разным системам.

Сопоставление паттернов специализа­ции нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных ста­диях обучения инструментальному пове­дению (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изме­няются, причем в разной степени в срав­ниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обу­чения (например, нажатию на педаль) новой группы активных нейронов, специ­фически связанных с этим актом. Таких клеток в лимбической коре (рис. 2.6, I, левая диаграмма) появляется достоверно больше, чем в моторной (рис. 2.6,1, сред­няя диаграмма). Поэтому результирую­щий паттерн специализации нейронов этих структур кардинально различается.

Хотя нейроны одной специализации обнаруживаются в разных структурах, но эти структуры различаются по соот­ношению специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 2.6,1, пра­вая диаграмма) — значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.

Эксперименты, в которых анализи­ровалась системная специализация ней­ронов многих центральных и перифери­ческих структур мозга, показали, что в целом нейроны новых специализаций максимально представлены в коре моз­га (хотя, как это было только что пока­зано, отдельные ее области могут силь-

Рис. 2.6. Паттерны системной специализа­ции нейронов разных структур мозга. Относительное число активных нейронов, принадлежащих к новым системам, сфор­мированным при обучении кроликов в экспериментальной клетке (черный сектор); нейронов, принадлежащих к более старым системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (серый сектор), и невовлекающихся нейронов, т. с. не дающих постоянных активаций в связи с тем или иным этапом поведения (незаштрихованный сектор), в лимбической, антеролатеральной моторной областях коры и в гип­покампе в контроле (I) и после острого вве­дения алкоголя (II; этанол, 1 г/кг).

но различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутству­ют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более старых специализаций в значи­тельном числе представлены в корко­вых, как и в других структурах.

Можно полагать, что специфика про­екции на структуры мозга зависит от спе­цифических свойств составляющих их нейронов, от их метаболических «потреб­ностей» (см. выше). Эти свойства опреде­ляют вовлечение нейронов данной струк­туры в формирование данной системы.