Биосинтез амидов в растении и их физиологическая роль

Важнейшим источником азотного питания является аммонийный азот. При этом он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты. Более быстрое по­глощение аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических веществ не требуется предварительного восстановления, которое необходимо при питании растений нитратами.

Аммиак представляет собой основное и, по-видимому, единственное соеди­нение, вовлекаемое в процессы азотного обмена. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовав­шийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного рас­пада белка в стареющих органах и клетках. Важно отметить, что накопление аммиака в клетках, как растений, так и животных приводит к нежелательным последствиям и даже отравлению организма.

Однако растения обладают спо­собностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс анало­гичен обезвреживанию аммиака животными организмами в виде мочевины.

Существует целая группа растений, накапливающая большое количество ор­ганических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотного обмена, превращать растения с амидным типом обмена в аммиачные и наоборот.

В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции пря­мого восстановительного аминирования присоединяют аммиак:

Реакция идет в две стадии. На промежуточном этапе образуется иминокислота. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, так как именно в этих органеллах образуются органические кислоты и восстанов­ленные никотинамидные коферменты, но может содержаться в цитозоле и хло­ропластах.

Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой ки­слотой путем восстановительного аминирования щавелевоуксусной кислоты при участии фермента аспартатдегидрогеназы. На активность глутаминсинтетазы влияет присутствие катионов: Mg²⁺, Мп²⁺, Со²⁺, Са²⁺. Фермент обнаружен в цитозоле, но может находится и в хлоропла­стах. Образование аспарагина происходит аналогичным путем.

Для образования амидов особенное значение имеет возраст растений. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию ами­дов. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в гутте (сок гуттации) обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, посту­пивший в растение, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня.

В тех случаях, когда не хватает углеводов или ослаблена интенсивность дыха­ния, амиды не образуются и накапливается аммиак. В результате может наступить отравление растений. Относительное количество образовавшегося аспарагина и глутамина и их роль различны в зависимости от вида растений и условий среды. Все же, по-видимому, образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах.

В клетках корня и листа растущего расте­ния идет, главным образом, образование глутамина. Таким образом, аспарагин — форма обезвреживания аммиака, образовавшегося на пути распада белка (регрессивная ветвь азотного обмена), тогда как глутамин — форма обезврежи­вания аммиака, используемого на пути синтеза белка (прогрессивная ветвь азот­ного обмена). Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Наконец, чрезвычайно важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая ки­слоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета.