Глюконеогенез

Глюконеогенез – это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Главными субстратами глюконеогенеза являются пируват, лактат, глицерин, аминокислоты. Важнейшей функцией глюконеогенеза является поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного голодания и интенсивных физических нагрузок. Постоянное поступление глюкозы в качестве источника энергии особенно важно для нервной ткани и эритроцитов.

Процесс в основном протекает в печени и менее интенсивно – в корковом веществе почек, а также в слизистой оболочке кишечника. В глюконеогенез включаются различные субстраты – лактат, образующийся при анаэробном гликолизе в мышцах; глицерин, высвобождающийся при гидролизе жиров; аминокислоты, образующиеся в результате распада мышечных белков. Большинство реакций глюконеогенеза являются противоположными гликолизу, т.е. являются обратимыми и катализируются теми же ферментами, что и соответствующие реакции гликолиза.

Суммарное уравнение реакции:

2 О = С – С – СН₃ + 4 АТФ + 2 ГТФ + 2 НАДН + Н⁺ + 4 Н₂О →

| ||

О^-О

Пируват

СН₂ОН

ОН

+ 4 АДФ + 2ГТФ + 6 Н₃РО₄+ 2 НАД⁺

ОН ОН

ОН

Пируват превращается в оксалоацетат, который, в свою очередь, превращается в фосфоенолпируват. Дальнейший путь синтеза углеводов представляет собой обращение дихотомического пути распада углеводов: фосфоглицериновый альдегид переходит в диоксиацетонфосфат; при действии альдолазы из фосфотриоз (фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат) синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, переходящий далее в глюкозо-6-фосфат (фермент фруктозо-1,6-дифосфатаза).

Схема глюконеогенеза

Глюкоза

Н₃РО₄

АТФ 1 I 14

Глюкозо-6-фосфат

Фруктозо-6-фосфат

АТФ Н₃РО₄

3 13

Фруктозо-1,6-дифосфат

диоксиацетонфосфат

Глицероальдегидфосфат

Н₃РО₄