2015-03-22
5839
Все внутренние органы, имеющие форму трубки (или формирующиеся из органов, имевших форму трубки), имеют принципиально общую схему гистологического строения. В составе их стенок различают четыре оболочки.
Слизистая оболочка является самой внутренней, контактирующей с просветом органа. Она выстлана эпителием. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. Здесь проходят кровеносные сосуды и нервы, могут располагаться железы. На внешней границе слизистой оболочки часто располагается тонкий слой гладкомышечных клеток – мышечная пластинка слизистой оболочки.
Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, в ней находятся более крупные сосуды, чем в слизистой и могут располагаться концевые отделы желёз. При отсутствии мышечной пластинки слизистой оболочки граница между слизистой и подслизистой незаметна, в этом случае часто говорят об отсутствии подслизистой основы.
Мышечная оболочка преимущественно образована гладкой мышечной тканью, хотя иногда в ней наблюдается и поперечнополосатая (например, в составе пищевода). Мышечные клетки (или волокна) лежат двумя слоями: внутренний – с кольцевой ориентацией клеток, наружный – с продольной. Точнее, в обоих слоях клетки лежат по спирали, но с разной плотностью витков (соответственно, с разным углом наклона витков к оси). В различных органах и их участках количество слоёв мышечных клеток может быть от одного до трёх. Кольцевой слой мышечных клеток может формировать сфинктеры.
Наружный слой трубкообразного органа зависит от его топографии. У органов, не лежащих в полостях тела, наружный слой – адвентиция, рыхлая соединительная ткань, соединяющая орган с окружающими органами и тканями. Когда орган располагается в полости тела, он покрыт серозной оболочкой, состоящей из двух слоёв: собственной пластинки серозной оболочки (рыхлая соединительная ткань) и мезотелия (однослойный плоский эпителий мезодермального происхождения, висцеральный листок спланхнотома). Мезотелий обеспечивает свободное расположение органа в полости тела, не позволяя ему срастаться поверхностями с окружающими органами и тканями.
У ланцетника кишка, начинающаяся от резкого сужения в конце длинной глотки, короткая и практически не делится на отделы. Печёночный вырост находится сразу за глоткой – пищевода и желудка нет.
Пищевод круглоротых длинный (в то время как глотка отсутствует), начинается от конца ротовой полости, идёт над дыхательной трубкой и продолжается до впадения желчного протока, где без внешних изменений переходит в кишку. Вдоль пищевода проходят высокие продольные складки. Эпителий пищевода содержит ресничные и бокаловидные клетки.
Желудок у круглоротых отсутствует.
У рыб пищевод короткий, имеет продольные складки и сильно растяжим. Более длинный пищевод у рыб, не имеющих желудка (химеры, карповые и др.).
В начальной части пищевод костных рыб имеет связь с плавательным пузырём – либо проток, либо связка. В эпителии иногда имеются ресничные клетки (преимущественно у хрящевых рыб) и всегда есть одноклеточные слизистые железы. Как правило, в секрете желёз пищевода ферменты отсутствуют, хотя у рыб отдельных видов, заглатывающих целиком крупную добычу, они вырабатывают пепсиноген: тогда пища, не уместившаяся в желудке, начинает перевариваться в пищеводе.
Мускулатура пищевода рыб, как правило, поперечнополосатая.
Желудок рыб имеет три основных варианта формы: расширенная трубка, V-образный и V-образный с мешком в фундальной части. Железы желудка вырабатывают желудочный сок, только у двоякодышащих рыб железы в желудке отсутствуют. В пилорической части желудка имеется сфинктер, кардиального сфинктера у рыб нет, внешне место перехода пищевода в желудок слабо различимо. Складки желудка, в отличие от складок пищевода, извилистые или расположены косо. Мышечная оболочка желудка рыб развита хорошо, но, при этом, он весьма растяжим.
У амфибий пищевод более длинный, чем у рыб, так как глотка значительно короче, а желудок сдвинут каудально лёгкими. В эпителии есть слизистые клетки, а у представителей некоторых видов эпителий реснитчатый. Пищевод имеет продольные складки и может сильно растягиваться.
Желудок амфибий серповидной формы, относительно слабо изогнут, имеет пилорический сфинктер. Железы желудка вырабатывают желудочный сок.
Длина пищевода рептилий связана с длиной шеи и размером лёгких, как правило, он имеет продольные складки и весьма растяжим. В эпителии имеются пристенные слизистые железы. У яичных змей, относящихся к ужовым, в пищевод дорсально вдаются сильно развитые вентральные гребни шейных позвонков, позволяющие разрушать скорлупу проглатываемых целиком яиц.
У всех рептилий желудок представляет собой вместительный мешковидный орган. Форма его связана с формой тела рептилии – от веретеновидной у змей до округлой у черепах. У крокодилов желудок имеет разделение на железистую и мышечную части (судя по обнаружению гастролитов у ископаемых останков динозавров и по современным родственникам крокодилов – птицам, это разделение, возможно, было свойственно всем архозаврам). В стенках железистого желудка залегают железы, вырабатывающие желудочный сок обычного состава. В мышечном желудке желёз нет, сокращение его мощных стенок и содержащиеся в нём камешки – гастролиты (имеющие экзогенное происхождение – животное их просто подбирает и заглатывает) обеспечивают измельчение корма, предварительно обработанного желудочным соком.
Пищевод птиц всегда очень длинный, а у видов, потребляющих пищу нерегулярно и в больших количествах (хищники, зерноядные), может иметь растяжимое образование – зоб, для временного запасания пищи перед ее перевариванием (а у зерноядных – и для мацерации). Зоб присутствует у соколообразных, курообразных, голубеобразных, попугаеобразных и некоторых ржанкообразных, деля пищевод на предзобную и зазобную части. У голубей, кроме того, эпителий зоба и пристенные зобные железы образуют секрет для выкармливания птенцов (так называемое «молочко»).
Желудок птиц разделен на железистую (proventriculus) и мышечную (ventriculus) части, причем их относительное и абсолютное развитие различно. Железистая часть желудка предшествует мышечной, таким образом, пища, обработанная желудочным соком, затем подвергается механической обработке толстыми стенками и гастролитами в мышечной части. Какая-то одна часть желудка, или обе, велики, тонкостенны и растяжимы у птиц, глотающих целиком крупную добычу и лишенных зоба (бакланы, цапли, совы, чайки). У страуса часть железистого желудка лишена желез и выполняет функцию запасания корма, заменяя отсутствующий зоб. Мышечная часть желудка птиц выстлан изнутри кератиноподобной кутикулой, выделяемой железами его эпителия. И кутикула, и мышечная стенка мышечной части желудка очень мощны у птиц, потребляющих грубую растительную пищу и, напротив, слабы у плотоядных. У последних в мышечной части желудка формируется погадка – отрыгиваемый затем комок из непереваренных остатков пищи. Погадки отрыгивают также и насекомоядные птицы.
Желудок у птиц однотипно расположен вблизи центра тяжести тела, что выгодно для животных, быстро меняющих положение тела в пространстве.
Пищевод млекопитающих может иметь различную длину в соответствии с различной длиной шеи. Дополнительно пищевод удлиняется за счёт развития грудо-брюшной преграды – диафрагмы, которая отодвигает желудок каудально. Эпителий пищевода многослойный плоский, иногда ороговевающий, в подслизистой основе имеются слизистые железы. Мышечная оболочка пищевода частично или полностью сформирована поперечнополосатой мышечной тканью, что особенно свойственно животным, способным к произвольному отрыгиванию.
Желудок млекопитающих разных видов может иметь значительные различия в строении. Простейшая классификация делит желудки млекопитающих на однокамерные и многокамерные.
Однокамерный желудок млекопитающего лежит почти поперёк тела животного, так, что кардиальная часть располагается слева, а пилорическая - справа. В целом желудок имеет форму полумесяца с более или менее расширенным и вытянутым телом желудка. Малая кривизна направлена краниодорсально, большая - каудовентрально. В кардиальной и пилорической частях желудка могут формироваться слепые мешки различного объёма. Пищевод обычно входит в желудок слегка расширяясь (свиньи) или без расширения (хищники). У эквидов (лошади, зебры) кольцевой и косой слои мускулатуры желудка формируют у пищеводного отверстия две петли, в сумме дающие мощный сфинктер. При наполнении желудка пищей или газами сфинктер сжимается, так что рвотные движения для лошадей невозможны.
В большинстве случаев часть желудка (от 5 до 95 % площади поверхности начиная от отверстия пищевода) выстлана слизистой оболочкой пищеводного типа (имеет многослойный эпителий и не содержит желёз). У однопроходных желудок вовсе не имеет желёз, а у муравьедов их ничтожно мало (у ехидны и муравьеда низкий pH обеспечивается за счёт кислотности корма). Остальная площадь поверхности желудка выстлана слизистой оболочкой кишечного типа, с однослойным эпителием и железами, вырабатывающими желудочный сок. Весь цилиндрический эпителий желудка и часть желёз (кардиальные и пилорические) вырабатывают слизь, предохраняющую стенки желудка от самопереваривания. Мышечная оболочка желудка может содержать не два, а три, а местами даже четыре слоя (добавляются внутренний и наружный косые слои), что обеспечивает возможность сложных движений органа для перемешивания и сортировки содержимого.
К моногастричным (имеющим однокамерный желудок) относится большинство млекопитающих: хищники, грызуны, приматы, лошади и т.д. Типичные простые однокамерные желудки имеют человек, свинья, лошадь, собака, кошка.
Перед травоядными животными, потребляющими корма с высоким содержанием клетчатки, стоит серьёзная проблема, поскольку в организме позвоночных совершенно не вырабатываются целлюлозолитические ферменты. Такие ферменты, однако, вырабатываются некоторыми одноклеточными - инфузориями, бактериями. Поэтому травоядные (в меньшей степени – всеядные) млекопитающие имеют своего рода «мини-цеха» по переработки целлюлозы, где «работают» одноклеточные симбионты. Они играют и дополнительную роль, поставляя хозяину белок и витамины. Участки ЖКТ, где происходит микробиальное разложение целлюлозы, должны иметь большой объём и малоагрессивную среду. Эти условия могут быть выполнены либо в преджелудке, выстланном слизистой пищеводного типа, либо в толстом кишечнике. Таким образом, травоядные млекопитающие имеют либо сложный (многокамерный) желудок, либо объёмный толстый отдел кишечника (см. далее).
Особенность многокамерных желудков млекопитающих (и коренное отличие от желудка птиц) заключается в том, что передние камеры желудка (преджелудок) служат для обработки пищи с помощью микроорганизмов (в первую очередь, инфузорий). Соответственно, преджелудок не содержит собственных (фундальных) желёз, вырабатывающих желудочный сок. Какая-то часть слизистой преджелудка может содержать кардиальные железы, вырабатывающие слизь. Только конечный отдел многокамерного желудка является истинным желудком, с собственными (фундальными) железами в слизистой оболочке и обычным составом желудочного сока.
К млекопитающим с многокамерным желудком – полигастричным - относятся, в первую очередь, жвачные парнокопытные. У них (овцы, козы, коровы, олени, антилопы) наблюдается максимальное количество камер желудка: 3 камеры преджелудка и истинный желудок. Сходные желудки у верблюдов и бегемотов.
Строение многокамерного желудка коровы.
Пищевод коровы перед впадением в желудок расширяется, образуя воронку. Первая камера преджелудка – рубец (rumen) – самая большая. Её объём может составлять более сотни литров. Рубец разделён складками на дорсальный и вентральный мешки, от которых каудально отходят каудодорсальный и каудовентральный слепые мешки. Эпителий рубца многослойный плоский, частично ороговевающий. Слизистая оболочка образует сосочки длиной до 1 см. В рубце имеется обильная микрофлора, представленная, в первую очередь, инфузориями. Здесь происходит расщепление клетчатки до летучих жирных кислот. К тому же, микрофлора рубца является дополнительным источником белка и витаминов.
Пищевод входит в дорсокраниальную часть рубца, называемую преддверием рубца. Оно сообщается широким отверстием со второй камерой – сеткой (reticulum). Слизистая оболочка сетки имеет невысокие складки, образующие сетчатый узор. Функция этой камеры, выстланнй слизистой пищеводного типа, - это разделение пищевых масс на фракции. Из сетки, через преддверие рубца крупная фракция ферментированного корма отрыгивается в ротовую полость, где пережёвывается. По дорсальной стенки сетки от отверстия пищевода проходит пищеводный (желудочный) желоб. Он служит для проведения молока, частично – воды, жидкого корма в истинный желудок (сычуг). Попадание молока в рубец привело бы к его створаживанию и образованию сгустка, переработать который рубец никак бы не смог. Пищеводный желоб вообще свойственен сложным желудкам, даже не относящимся к многокамерным (например, желудку кенгуру).
Третья камера преджелудка коровы называется книжка (omasum). Она сообщается с сеткой очень узким отверстием. Слизистая оболочка книжки формирует различной высоты складки – листочки. Листочки параллельны друг другу и лежат очень тесно. Эпителий образует на листочках ороговевающие сосочки. Книжка имеет толстую мышечную оболочку, пучки мышечных клеток от неё заходят в листочки. Функция книжки – перетирание и окончательное измельчение уже пережёванного корма. В ней корм, прошедший ферментацию в рубце и пережёванный, превращается в нежную пасту и переходит в сычуг.
Сычуг (abomasum) соответствует по строению однокамерному желудку. Он выстлан слизистой кишечного типа, с преобладанием фундальных желёз. В месте перехода сычуга в 12-перстную кишку имеется сфинктер.
Своеобразное строение имеют желудки кенгуру и некоторых обезьян (например, колобуса). Эти животные являются травоядными. Их желудки представляют собой «переходный вариант» от однокамерного к многокамерному желудку. Продольный слой мускулатуры этих желудков формирует тении - лентовидные утолщения, которые при нормальном тонусе собирают стенку очень удлинённого трубкообразного желудка в ряды глубоких карманов. Относительный объём желудка очень велик, большая часть его поверхности (начиная от кардиальной области) выстлана слизистой пищеводного типа. Наличие карманов позволяет хранить в кардиальной части желудка корм в относительной изоляции от желудочного сока, там возможны и процессы микробиальной обработки.
Желудки грызунов, хотя и не бывают истинно многокамерными, у многих видов разделены складками слизистой или имеют в кардиальной части относительно изолированные слепые мешки с пищеводной выстилкой. Это особенно характерно для животных, потребляющих большое количество грубого корма с низкой питательностью. Полёвки, хомяки и другие продолжают поиск и потребление легкоусвояемого, но редко встречающегося корма, пока грубый корм подвергается микробиальной обработке в слепом мешке.
Необычным примером многокамерного желудка является желудок дельфина – животного, потребляющего исключительно животную пищу. Пищевод входит в хорошо развитый преджелудок - слепой мешок со слизистой пищеводного типа. Рядом с отверстием пищевода находится вход в основную часть желудка. В свою очередь, она чётко подразделяется складкой слизистой на тело желудка с фундальными железами и пилорическую часть, железы которой вырабатывают только слизь. Считают, что здесь преджелудок выполняет функцию накопления пищи.
