Средняя и задняя кишка

Средняя кишка включает в себя тонкий отдел кишечника и связанные с ним застенные железы, задняя кишка – толстый отдел кишечника.

Передней границей тонкого отдела кишечника служит пилорический сфинктер желудка, при отсутствии желудка – место впадения желчного протока. Тонкий кишечник – место протекания большинства пищеварительных процессов, здесь осуществляется всасывание простых соединений в кровь и лимфу. В просвет кишечника изливается желчь (от печени) и панкреатический сок (от поджелудочной железы). Желчь создаёт щелочную среду и эмульгирует жиры, делая их доступными для воздействия ферментов – липаз. Панкреатический сок содержит огромное количество различных ферментов: трипсин, пептидазу, липазу, нуклеазу и другие – разлагающих на низкомолекулярные составляющие почти все органические вещества пищи. Таким образом обеспечивается полостное пищеварение в тонкой кишке. Эпителий кишечника цилиндрический, каёмчатый, то есть большая часть его клеток – энтероцитов - несёт на апикальных полюсах микроворсинки. Много и бокаловидных клеток, выделяющих слизь. В щёточной каёмке происходит пристеночное пищеварение, наиболее эффективное, по мнению многих исследователей. Большая площадь поверхности мембран микроворсинок создаёт оптимальные условия для работы большинства ферментов, а также для интенсивного всасывания продуктов переваривания. Результаты ферментного разложения органических веществ поступают в клетки эпителия, а затем – в кровеносные сосуды подлежащей соединительной ткани. Исключение составляют жиры: в просвете кишечника они распадаются до глицерина и жирных кислот, затем в клетках эпителия восстанавливаются до триглицеридов и формируют микроскопические капли (хиломикроны), поступающие в лимфатические капилляры. (Поэтому лимфа в сосудах, оттекающих от кишечника (хилус) непрозрачная и желтоватая, и сосуды эти называют млечными.)

Площадь внутренней поверхности тонкого кишечника у большинства позвоночных значительно увеличивается складками и кишечными ворсинками – выростами, в которых участвует эпителий и соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. У подножия ворсинок располагаются кишечные крипты – простые трубчатые железы слизистой оболочки. Крипты выстланы тем же эпителием, что и ворсинки и выполняют, в целом, те же функции. В криптах происходит размножение клеток, затем они смещаются вверх по ворсинке и на её вершине гибнут и отпадают. Срок жизни клеток кишечного эпителия около двух-трёх суток.

Тонкий отдел кишечника может быть очень коротким (тогда часть его функций берёт на себя толстый отдел), а может превышать длину тела животного в десятки раз. За исключением самой передней части, весь остальной тонкий кишечник подвешен на длинной брыжейке и может формировать петли. Травоядные животные имеют относительно более длинный тонкий кишечник, чем плотоядные.

Печень (hepar) формируется и в онто- и в филогенезе по типу железы – как вентральный вырост стенки кишки. Её роль в процессе пищеварения – выделение желчи, эмульгирующей жиры. Но уже у ланцетника она принимает на себя другую, более важную и более сложную функцию – фильтрации крови (детоксикации, очистки, регуляции состава). В печень поступает кровь от органов пищеварения и селезёнки, несущая, кроме питательных веществ, и продукты распада, эндо- и экзогенные яды, микроорганизмы и т.д. Макрофаги печени улавливают и обезвреживают крупные частицы. Собственные клетки печени – гепатоциты (эпителий энтодермального происхождения) выполняют множество функций, таких как:

- переработка агрессивного аммиака в инертные мочевину и мочевую кислоту;

- переработка гемоглобина (из селезёнки, продукт распада эритроцитов) в желчные пигменты – билирубин и биливердин;

- депонирование глюкозы в виде гликогена;

- депонирование жира и т.д.

Желчь, выделяемая печенью, у большинства позвоночных скапливается в желчном пузыре, из которого выбрасывается при необходимости. Анатомические формы печени могут быть весьма разнообразны, даже в пределах одного класса. В большинстве случаев печень имеет несколько долей. У многих рыб печень просто занимает в полости тела всё доступное пространство. Размер печени у одного животного может значительно изменяться в связи с изменением питания.

Поджелудочная железа (glandula pancreas) возникает как скопление кишечных желёз для эффективного синтеза ферментов и их выведения в просвет кишки. Обычно представляет из себя компактный застенный орган, у низших позвоночных может быть рассеяна по стенке кишки или сливаться с печенью. Панкреатический проток открывается в кишку самостоятельно, рядом с желчным протоком, либо впадает в желчный проток. Кроме экзокринной имеется и эндокринная часть поджелудочной железы, она вырабатывает гормоны, регулирующие углеводный обмен.

Задняя кишка у позвоночных весьма разнообразна по форме, размерам и особенностям функции. У животных с малой длиной тонкого кишечника в толстом продолжаются процессы переваривания пищи ферментами поджелудочной железы в присутствии желчи, а также активное всасывание низкомолекулярных соединений. В основном, однако, в толстом отделе кишечника происходит всасывание воды и минеральных солей. У многих травоядных и всеядных позвоночных задняя кишка дополнительно увеличена и расширена – там происходят процессы расщепления клетчатки симбиотическими бактериями. Начиная с рептилий, на границе средней и задней кишки появляется слепой вырост стенки кишечника – слепая кишка. Она может быть и парной. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием или впадает в копродеум клоаки. В конечном участке толстого кишечника млекопитающих – прямой кишке – происходит окончательное высушивание химуса и формирование каловых масс.

Стенка толстой кишки выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с большим количеством бокаловидных клеток (одноклеточных слизистых желёз). Крипты развиты на всём протяжении кишки, а ворсинки отсутствуют. Характерным для толстого кишечника является наличие большого количества лимфоидных элементов, как в стенке, так и в брыжейке кишки.

У миксин, хрящевых рыб, некоторых костных рыб, амфибий, рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих кишечник впадает в клоаку – камеру, общую для пищеварительной, выделительной и половой систем. Часть клоаки, собственно связанная с кишкой, называется копродеум. У остальных позвоночных кишка заканчивается анальным отверстием.

У ланцетника глотка после жаберных щелей резко сужается и переходит в кишечную трубку. Сразу за глоткой от вентральной стенки кишки отходит мешкообразный печёночный выступ. Кишка продолжается до анального отверстия, не дифференцируясь на отделы. Стенка кишки не образует каких-либо выступов или складок.

У круглоротых желудок отсутствует, поэтому сразу за пищеводом, лежащим в глоточной области (глотка разделена на пищевод и дыхательную трубку), начинается кишка. Печень компактна, лежит под кишкой сразу за сердцем, имеется желчный пузырь. Кишка не подразделена на отделы. На всём её протяжении стенка кишки формирует складку, в которой участвуют все оболочки, кроме серозной. Складка низкая, идёт продольно, слабо закручиваясь по спирали. Эта складка, вероятно, представляет собой прообраз спирального клапана рыб (см.далее). Слизистая оболочка кишки не образует ворсинок, в эпителии имеются реснитчатые клетки.

Открывается кишка анальным отверстием на поверхности тела (миноги), либо в клоаку (миксины).

У хрящевых рыб и некоторых костно-хрящевых (осетровые) средняя кишка очень короткая. В неё впадают желчный проток от компактной крупной печени и зачастую множественные тонкие панкреатические протоки.

Поджелудочная железа может быть частично объединена с печенью, а частично – залегать в стенке кишки отдельными островками. Задний отдел кишечника представлена так называемой спиральной кишкой. При рассмотрении снаружи она выглядит как относительно короткая, толстая, прямая трубка. На вскрытой кишке видно, что её внутренняя поверхность формирует складку – спиральный клапан. Клапан одним краем спирально спускается по стенке кишки, а другим – свободным – обращён к центру просвета кишки. Таким образом, пища в спиральной кишке проходит не напрямую, а по длинному спиральному спуску. У многих видов складка спирального клапана настолько высокая, что образует «рулон» из широкой спирально закрученной ленты в просвете кишки и пища проходит в узких щелях между витками. Вопрос об отнесении спиральной кишки к среднему или заднему отделу остаётся открытым, но функционально она скорее соответствует средней кишке. Вероятно, спиральная кишка – это эксперимент природы по удлинению пути прохождения пищи в кишечнике (для более полного её использования). Однако, лучшим вариантом в эволюции пищеварительной системы оказалось простое удлинение кишечника. Хотя в состав спиральной складки кишки и входит мышечный слой, но управление движением химуса в обычно организованной кишке оказывается более эффективным.

От конечной части кишки у хрящевых рыб отходит пальцеобразный вырост – ректальная железа. Считается, что она принимает участие в солевом обмене.

Кишечная трубка хрящевых рыб впадает в клоаку.

У костистых рыб кишечник начинается от пилоруса желудка либо, при его отсутствии, от желчного протока. Печень может быть компактной, а может занимать всё доступное пространство полости тела. Поджелудочная железа обычно располагается над кишкой, впадая своим протоком несколько каудальнее печени, однако её части (а иногда и вся железа) могут оказываться в составе печени, желчного протока или стенки кишки. Многим рыбам (и не только костистым) свойственно наличие в самой передней части кишки – непосредственно за желудком – пилорических придатков. Они представляют собой либо пучки длинных червеобразных слепо замкнутых трубочек (треска), либо компактный шаровидный орган, на разрезе напоминающий губку. В настоящее время единственная доказанная функция пилорических придатков – увеличение площади внутренней поверхности кишки.

У костистых рыб средняя и задняя кишка морфологически неразличимы. Длина кишечника зависит от типа питания: у растительноядных рыб кишечник заметно длиннее, его длина может в несколько раз превосходить длину тела. Стенка кишки может формировать невысокие продольные и/или поперечные складки, края которых могут быть неровными – с зубцами и выемками. Такие неровные края складок считаются предшественниками ворсинок. Настоящих ворсинок на стенке кишки у рыб нет. Имеются крипты и, в начальном участке кишки, железы в подслизистой основе.

У костистых рыб кишка заканчивается анальным отверстием.

Кишечник взрослых амфибий короткий, чётко подразделяется на тонкий и толстый отделы. (У головастиков, которые питаются растительной пищей, кишечник длиннее, чем у взрослых животных.) Тонкая кишка образует несколько петель, на дорсальной поверхности ей начального участка лежит недлинная лентовидная поджелудочная железа. Печень амфибий компактная, имеет несколько долей. Толстая кишка прямая, имеет малую длину (около 1/5 длины тела), а по толщине превышает тонкую кишку приблизительно в3 раза.

Кишечник всех рептилий четко подразделен на тонкий и толстый отделы. В тонком отделе преимущественно идут процессы переваривания и всасывания, туда открываются протоки печени и поджелудочной железы, а в толстом кишечнике происходит формирование каловых масс. Кроме того, у растительноядных черепах и ящериц в месте перехода тонкой кишки в толстую появляется относительно небольшой слепо замкнутый мешок, стенка которого может образовывать складки на внутренней поверхности. Таким образом, у рептилий впервые наблюдается слепая кишка, в которой, по-видимому, происходит бактериальная обработка пищи. Относительная длина кишечника, разумеется, больше у растительноядных рептилий, и в пределах кишечника у них толстый отдел превосходит тонкий. Толстый кишечник открывается в копродеум клоаки

Кишечник птиц подразделяется на тонкий и толстый отделы. К тонкому относятся двенадцатиперстная кишка, уложенная петлей почти до самого конца полости тела, тощая – самая длинная – и подвздошная кишки. В петле двенадцатиперстной кишки в виде трёх-четырёх узких долей лежит поджелудочная железа. Печень, проток которой открывается в двенадцатиперстную кишку, может иметь желчный пузырь, а у некоторых видов он отсутствует (голуби, страусы). Расположение печени однотипно, и она имеет вдавления от сердца, железистого и мышечного отделов желудка и двенадцатиперстной кишки. К толстому отделу кишечника относятся ободочная и пара слепых кишок (прямой кишке соответствует у птиц копродеум клоаки). Слепые кишки лежат вдоль подвздошной, верхушками направлены вперёд. В составе каждой слепой кишки различаются толстая часть (дистальная) и тонкая – начальная часть (проксимальная). В слепых кишках птиц, в отличие от млекопитающих, весьма интенсивно идут процессы переваривания и всасывания, что подтверждается наличием на их эпителии микроворсинок. У большинства плотоядных птиц слепые кишки отсутствуют (аистообразные, пеликанообразные, соколообразные), что затрудняет обнаружение границы между тонким и толстым кишечником, и даже у зерноядных (голуби) могут быть очень малы.

У основания слепых кишок у птиц располагается скопление лимфоидной ткани, так называемая кишечная миндалина. Каудально от основания слепых кишок лежит ободочная кишка. У большинства птиц она короткая и тоньше двенадцатиперстной (кроме страуса, у которого она служит для микробиальной обработки грубого растительного корма и является самой длинной и самой толстой кишкой). Слепые кишки выполняют ту же функцию и достаточно велики у растительноядных (но не обязательно зерноядных) птиц – гусей, страусов, тетеревиных.

Кишечник большинства млекопитающих длинный (многократно превышает длину тела животного) и чётко разделён на тонкий и толстый отделы, особенно у всеядных и растительноядных видов. В составе тонкого отдела кишечника морфологически выделяются двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки, в составе толстого – слепая, ободочная и прямая.

Двенадцатиперстная кишка (intestinum duodenum) имеет относительно небольшую длину, она подвешена на короткой брыжейке и её расположение у представителей разных видов принципиально сходно. От пилоруса желудка она идёт к печени и делает у её ворот S-образный изгиб. Затем направляется каудально, у некоторых видов доходя до уровня подвздошных костей, поворачивает вперёд, проходит под правой почкой и идёт вентрально, где переходит в тощую кишку. В петле 12-перстной кишки располагается поджелудочная железа, которая у млекопитающих может иметь до трёх частей: тело, правую и левую доли. Проток поджелудочной железы впадает в кишку в районе S-образного изгиба, недалеко от желчного протока.

В печени млекопитающих различают несколько долей, сильнее или слабее разделённых вырезками. У большинства млекопитающих есть желчный пузырь, исключением являются эквиды. Печень располагается в куполе диафрагмы, её выпуклая поверхность называется диафрагмальная или париетальная, а вогнутая – висцеральная. На висцеральной поверхности находятся ворота печени, в которые входят печёночная артерия, воротная вена, нервы, а выходит печёночный проток. Соединяясь с пузырным протоком, он становится желчным. Печёночные вены впадают непосредственно в каудальную полую вену, там, где она оставляет вдавление на дорсальном (тупом) крае печени. На печени оставляют вдавления желудок, пищевод, правая почка.

Концом 12-перстной и началом тощей кишки считается место, где кишка поворачивает вниз, брыжейка удлиняется и кишка собирается в складки. Тощая кишка (intestinum jejunum) имеет большую длину и слабую наполненность. В конечном участке тонкого кишечника складки пропадают, кишка выпрямляется и называется здесь ё.

На всём протяжении тонкого кишечника его слизистая оболочка формирует ворсинки и крипты. В 12-перстной кишке ворсинки неровные, слизистая формирует складки, которые в дальнейшем пропадают и ворсинки образуют ровный слой. На протяжении 12-перстной кишки и начального участка тощей имеются сложные железы в подслизистой основе, в других частях кишечника такие железы отсутствуют. В брыжейке тощей кишки имеются многочисленные лимфатические узлы и их скопления.

Подвздошная кишка (intestinum ileum) обычно впадает в толстый кишечник на границе слепой и ободочной кишок, но иногда она впадает непосредственно в слепую кишку. Тогда выход из слепой в ободочную кишку находится рядом. На входе подвздошной кишки в толстую имеется складка стенки кишки, называемая илеоцекальный (подвздошно-слепокишечный) клапан.

Толстый отдел кишечника начинается слепой кишкой (intestinum caecum). Она и следующая за ней ободочная кишка (intestinum colon) особенно хорошо развиты у растительноядных моногастричных млекопитающих. У последних в толстом кишечнике происходит бактериальное расщепление клетчатки. Увеличение объёма и площади внутренней поверхности обеспечивается за счёт наличия тений и кармашков. Тении – это лентовидные утолщения продольного слоя мышечной оболочки, которые собирают стенку кишки в складки – кармашки. Обычно имеются 2-3 тении.

Длина толстого кишечника меньше, чем тонкого, но всё же превышает длину тела, иногда до 4 раз. Объём же толстого кишечника растительноядных моногастричных млекопитающих может быть значительно больше, чем объём тонкого. Кишки толстого отдела, особенно ободочная кишка, бывают уложены сложными петлями или спирально. Примером здесь является толстый кишечник лошадей и зайцеобразных, где происходит бактериальное переваривание клетчатки. Зайцеобразные имеют и возможность использования бактериального белка, которой лишены лошади. Им свойственна копрофагия – поедание собственных экскрементов. Обычные экскременты содержат гораздо больше вредных для организма веществ, чем полезных. Но у кроликов выделяется два вида экскрементов – дневные, обычные, в виде шариков, и ночные – в виде зелёных колбасок. Эти последние производятся слепой кишкой и через ободочную проходят быстро, именно они и поедаются животными, служа прекрасным источником легкопереваримого бактериального белка и витаминов.

У всеядных млекопитающих (человек, крыса) толстый кишечник имеет среднее развитие, а у плотоядных (кошка, норка, дельфин) – в разной степени упрощён или даже редуцирован.

Прямая кишка (intestinum rectum), как явствует из её названия, идёт прямо под позвоночником из поясничной области в тазовую полость и до ануса. В прямой кишке происходит всасывание воды и минеральных солей и окончательное формирование каловых масс. Степень высушивания кала может быть очень различной у животных разных видов.

Толстый кишечник имеет типичное для кишечника строение стенки. Отличается от тонкого кишечника отсутствием ворсинок, эпителий крипт более чем на 50 % представлен бокаловидными клетками. Для кишок толстого отдела характерно наличие большого числа лимфатических фолликулов в стенке. Лимфоциты из фолликулов выходят на внутреннюю поверхность слизистой оболочки. Верхушка слепой кишки у некоторых видов (человек, зайцеобразные) формирует слепой отросток – аппендикс. Он имеет очень узкий просвет и в стенках его лимфатические фолликулы лежат так плотно, что аппендикс называют «кишечной миндалиной».

Конец прямой кишки выстлан многослойным плоским эпителием, в его стенках открываются протоки анальных желёз кожного происхождения. Заканчивается прямая кишка анальным сфинктером (у однопроходных – впадает в копродеум клоаки).